热形态建成（thermomorphogenesis）是指植物响应环境温度变化而发生形态改变，包括茎和下胚轴伸长，叶片变薄等。bHLH转录因子PIF4 （phytochrome interacting factor 4）是热形态建成的关键调节因子。研究表明，高温会诱导PIF4 基因的表达，之后PIF4蛋白会直接激活生长素生物合成相关基因、油菜素内酯生物合成基因和生长促进因子的表达从而导致下胚轴伸长【1】。PIF4最早被鉴定为植物光敏色素信号途径的组成部分；光诱导的phyB受体可以直接与PIF4相互作用并促进其磷酸化，引起PIF4蛋白的降解【2】。最近的研究表明，phyB也可以作为热感受器（thermosensor）发挥作用，通过响应环境温度变化调控PIF4活性，从而调控植物的热形态建成【3】。
目前，已有大量的研究报道了PIF4在调节地上部组织（包括表皮，叶肉和维管束等）生长发育中的功能，但对PIF4的组织特异性功能仍知之甚少。研究表明，光诱导的下胚轴的负向重力性生长需要激活表皮中（而非内皮层）的phyB，并且表皮phyB能够响应光而诱导内皮层PIF的磷酸化和降解，这表明phyB产生了表皮和内皮层之间移动的信号【4】。但是目前尚不清楚表皮phyB是否参与调节植物的热形态建成。
近日，韩国Korea University的研究团队在Nature Communications发表了一篇题为The epidermis coordinates thermoresponsive growth through the phyB-PIF4-auxin pathway的研究论文。该研究发现PIF4在表皮中的表达是其参与植物热响应的关键，并进一步揭示表皮中的PIF4通过生长素信号途径调控热形态建成。
研究人员首先对PIF4表达的组织特异性进行了研究，发现PIF4在所有地上组织中均表达，并且在维管系统中表达最高。通过构建pifq（pif1;pif3;pif4;pif5四突变）、SUC2p::PIF4;pifq（维管特异性启动子SUCROSE TRANSPORTER 2）和ML1p::PIF4; pifq （表皮PIF4启动子MERISTEM LAYER1）转基因植株，以进一步确定PIF4参与热形态建成的过程。有趣的是，该研究发现表皮中表达PIF4能够促进pifq 突变体下胚轴生长，而维管中表达PIF4不能恢复pifq的短下胚轴表型，这表明表皮中PIF4活性对于高温下胚轴生长反应至关重要。
RNA-Seq和qRT-PCR分析表明，表皮PIF4显著激活了与生长素合成及应答相关基因的表达，并且生长素响应基因IAA3/SHY2的突变抑制了表皮生长素的反应和下胚轴伸长，这表明表皮（而非维管）PIF4激活了生长素反应，进而促进了下胚轴伸长。该研究还发现，高温可激活PIF4的表达并增强表皮PIF4的DNA结合能力，从而引起表皮中生长素相关基因的激活。此外，该研究还验证了表皮phyB在表皮PIF4调控热形态建成中的作用。过表达表皮phyB可以通过表皮PIF4的失活抑制热形态建成。
Epidermal PIF4 activity is required for thermoresponsive hypocotyl growth
总之，该研究表明表皮PIF4在调节热形态建成中发挥关键作用，高温诱导表皮PIF4表达，并激活表皮生长素应答从而促进拟南芥的热形态建成。因此，表皮中phyB-PIF4-Auxin模块决定了拟南芥的热形态建成的发生。
参考文献
【1】Koini, M. A. et al. High temperature-mediated adaptations in plant architecture require the bHLH transcription factor PIF4. Curr. Biol. 19, 408–413 (2009)
【2】Lorrain, S., Allen, T., Duek, P. D., Whitelam, G. C. & Fankhauser, C. Phytochrome-mediated inhibition of shade avoidance involves degradation of growth-promoting bHLH transcription factors. Plant J. 53, 312–323 (2008).
【3】Jung, J. H. et al. Phytochromes function as thermosensors in Arabidopsis.
Science 354, 886–889 (2016)
【4】Shin, J. et al. Phytochromes promote seedling light responses by inhibiting four negatively-acting phytochrome-interacting factors. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106, 7660–7665 (2009).
https://www.nature.com/articles/s41467-020-14905-w
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