Plant Cell | 中国农业大学小麦研究中心克隆到一个小麦圆粒基因

近日，中国农业大学小麦研究中心在The Plant Cell上发表了题为A Single Amino Acid Substitution in STKc_GSK3 Kinase Conferring Semispherical Grains and Its Implications for the Origin of Triticum sphaerococcum Perc.的研究论文，该研究利用RIL群体、剩余杂合系衍生的分离群体及自然群体对圆粒基因Tasg-D1进行了图位克隆、进化分析并初步探讨了该基因的分子机理。

印度圆粒小麦 (Triticum sphaerococcum Perc.) 是普通六倍体小麦（AABBDD）的一个亚种，具有籽粒圆形、株高半矮化、茎秆坚韧、叶片直立和穗型紧凑等特点。以前研究表明，控制圆粒性状的基因位于3D染色体上，该基因的克隆和分子机制解析对普通小麦粒型遗传改良具有重要意义，但是该基因的遗传和分子机制尚不清楚。

中国农业大学小麦研究中心利用图位克隆策略获得了控制圆粒性状的基因Tasg-D1，该基因编码一个包含TREE结构域的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶糖原合酶激酶3 （serine/threonine protein kinase glycogen synthase kinase 3, STKc_GSK3），是水稻OsGSK2的同源基因，在BR信号传导路径中起负向调控作用。通过基因组重测序数据，双亲只在基因Tasg-D1的第九个外显子上有一个SNP差异，该差异导致了TREE结构域一个氨基酸的替换（TREK）。EMS诱变和转基因实验证实了Tasg-D1即为控制小麦粒型的基因，而且E→K氨基酸的替换导致了多个表型的变异。遗传分析发现，功能获得型突变基因Tasg-D1为不完全显性遗传并对株型具有多效性。此外，该研究发现，将TaSG-A1部分同源基因的TREE结构突变也能导致圆粒表型，表明该基因的三个部分同源基因对粒型发育可能具有相似的功能。

对近等基因系NIL-TaSG-D1 和 NIL-Tasg-D1的根系进行的BL（epi-brassinolide）处理后发现，与NIL-TaSG-D1相比，NIL-Tasg-D1的根系对BL的敏感度降低。此外，与TaSG-D1蛋白相比， Tasg-D1蛋白在响应BR的过程中更加稳定。综上所述，圆粒基因Tasg-D1可能是通过BR调控路径的影响籽粒粒型的。

为了研究Tasg-D1基因的进化，研究人员利用具有不同倍性的898份小麦材料对TREE结构域进行了等位变异分析发现，印度圆粒小麦可能起源于普通小麦TaSG-D1基因TREE结构域的自然突变，至少发生两个独立事件且发生于普通小麦六倍化之后。另外，将Tasg-D1导入到现代小麦品种中能够促进小麦粒型的遗传改良，进而提高小麦出粉率的潜力。

圆粒基因Tasg-D1的功能分析

综上，Tasg-D1为印度圆粒小麦亚种形成的关键基因，表明单个基因的突变能产生巨大的表型变异。Tasg-D1的图位克隆和单倍型分析增加了我们对印度圆粒小麦起源和进化的认识。

中国农业大学孙其信教授和倪中福教授为该论文的通讯作者，程雪姣博士、辛明明教授和徐瑞斌博士为共同第一作者。相关工作得到了国家自然科学基金和国家重点研发计划的资助。四川农业大学魏育明老师提供了印度圆粒小麦材料及信息，首都师范大学马力耕老师提供了圆粒突变体种子及信息。

参考文献：

Salina, E., Borner, A., Leonova, I., Korzun, V., Laikova, L., Maystrenko, O., and Roder, M.S. (2000). Microsatellite mapping of the induced sphaerococcoid mutation genes in Triticum aestivum. Theor. Appl. Genet. 100: 686-689.

Tong, H., Liu, L., Jin, Y., Du, L., Yin, Y., Qian, Q., Zhu, L., andChu,C. (2012). DWARF AND LOW-TILLERING Acts as a Direct Downstream Target of a GSK3/SHAGGY-Like Kinase to Mediate Brassinosteroid Responses in Rice. The Plant Cell 24: 2562-2577.

Peng, P., Yan, Z.Y., Zhu, Y.Y., and Li, J.M. (2008). Regulation of the Arabidopsis GSK3-like kinase brassinosteroid-insensitive 2 through proteasome-mediated protein degradation. Mol. Plant 1: 338-346.

http://www.plantcell.org/content/early/2020/02/14/tpc.19.00580