细菌鞭毛是由成千上万的鞭毛蛋白单体组成的细胞外细丝，是细菌运动的主要细胞器。植物可通过免疫受体FLAGELLIN SENSING 2（FLS2）识别细菌鞭毛蛋白N端保守的22个氨基酸序列（flg22），激活植物的免疫反应【1】。随着进化，一些细菌成功修饰了鞭毛蛋白从而能逃避FLS2的识别。根癌农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）是一类常见的细菌病原体，可在很多作物中引起冠瘿病。根癌农杆菌鞭毛蛋白的flg22被高度修饰为flg22Atum，从而逃避植物FLS2的识别，可顺利完成侵染，引起冠瘿瘤【2】。那么，植物是否有应对flg22的变异的策略？在植物-细菌之间的这场“军备竞赛”中，是否已经有一些植物物种进化出识别flg22Atum表位的免疫受体，以及这种受体是否可以促进植物对根癌农杆菌的抗性。
近日，德国University of Tübingen的Georg Felix课题组在Nature Plants在线发表了一篇题为Perception of Agrobacterium tumefaciens flagellin byFLS2XLconfers resistance to crown gall disease的研究论文。研究人员在葡萄中发现了可识别flg22Atum的FLS2XL，并分析了其对根癌农杆菌抗性的影响。
该研究通过测试一系列植物物种对根癌农杆菌flg22Atum的响应发现，一种葡萄品种（Vitis riparia）对flg22Atum具有高度敏感性，并推测V. riparia中存在两个不同的flg22-感知系统，一个系统仅对flg22做出响应，而另一个对flg22和flg22Atum均可以做出响应。该研究进一步通过分析V. vinifera（V. riparia的近缘种，对flg22Atum没有响应）的基因组序列，发现V. riparia中的VrFLS2和FLS2 XL两个基因序列。在拟南芥中的异源表达试验进一步证实了FLS2 XL在识别flg22Atum中的关键作用，并且FLS2 XL比VrFLS2及其他FLS2受体蛋白对flg22Atum具有更高的高亲和力。
该研究还在烟草中检测了FLS2 XL对flg22Atum的识别是否会影响对根癌农杆菌的防御反应。研究发现，用c-FLS2 XL转化的植株可识别flg22Atum，并产生活性氧，抑制病原体的生长和根癌的形成，表现出对根癌农杆菌的抗性，但是用VrFLS2转化的植株不能识别flg22Atum，也不能改变植株对农杆菌的抗性。
FLS2 XL renders N. tabacum more resistant to A. tumefaciens.
总之，该研究表明植物通过 FLS2 XL识别flg22Atum从而提高对根癌农杆菌抗性。该研究是宿主-病原菌“军备竞赛”中的典范案例，并且为未来植物，尤其是经济作物，育种提供了新思路。
参考文献
【1】 Gómez-Gómez, L. & Boller, T. FLS2: an LRR receptor-like kinase involved in the perception of the bacterial elicitor flagellin in Arabidopsis. Mol. Cell 5, 1003–1011 (2000).
【2】 Trdá, L. et al. The grapevine flagellin receptor VvFLS2 differentially recognizes flagellin-derived epitopes from the endophytic growth-promoting bacterium Burkholderia phytofirmans and plant pathogenic bacteria. New Phytol. 201, 1371–1384 (2014)
https://www.nature.com/articles/s41477-019-0578-6
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