Science | 植物如何产生不同形状的叶片？简单的基因表达变化即可实现！

自然界中的植物叶片形状多种多样，最常见的是平面状的叶片，因为这种结构有利于植物捕获光能用于光合作用，此外也有非平面状的叶片，比如针状叶片或者食虫植物的杯状叶片等。这些叶片形状取决于叶原基正面（adaxial）和背面（abaxial）区域的基因表达，但是关于叶片形状形成的机制还有很多需要探索，比如，叶片形状是叶片前后轴（ad-ab）边界定向还是仅由叶片表皮决定？植物生长和细胞分裂的因果关系是什么？以及如何改变平面叶片的发育以产生非平面叶片？之前有研究提出了一种关于平面或杯状叶片的计算模型，该模型认为叶片形态取决于表皮ad-ab边界的细胞分裂。但是该模型也存在一定的局限性，因为细胞分裂是在整个叶片发生而不仅仅在叶缘【1,2】。

近日，英国John Innes Centre的Enrico Coen实验室在Science在线发表了一篇题为Evolution of carnivorous traps from planar leaves through simple shifts in gene expression的论文。该研究以小型食虫植物丝叶狸藻（Utricularia gibba）为模式植物，通过分子遗传分析和计算机建模揭示植物产生不同叶片形状的一般原理。重要的是，该研究发现叶芽中基因表达的简单变化或可产生大自然中各种各样的复杂叶片形状。

丝叶狸藻是具有可活动囊状捕虫结构的小型食虫植物，能将小生物吸入囊中，并消化吸收。丝叶狸藻由多个针状小叶组成，还有一个捕虫囊（trap, “陷阱”）。在早期发育阶段，叶原基为圆顶形，之后逐渐形成越来越细的圆锥体并朝着顶点纵向弯曲。相比之下，陷阱原基在纵向和横向同时弯曲，逐渐形成具有闭合嘴状的接近球形的形状（“陷阱”）。

丝叶狸藻（Credit: John Innes Centre）

该研究首先鉴定了叶片正面表达的PHV/PHB基因和背面表达FIL和KAN基因（同源基因）。该研究发现，在“陷阱”和小叶叶原基形态明显分化之前，UgPHV1在叶片正面表达，在小叶原基的后期发育阶段，UgPHV1 和 UgFIL1分别在叶片的正、反面表达。在“陷阱”原基中，UgPHV1在最里面的细胞层中表达，而UgFIL1和UgKAN1在外层表达。这表明平面叶片的正反面分别对应了“陷阱”叶片的内部和外部区域。

该研究进一步通过异位表达UgPHV发现，早期原基（叶片上部区域）UgPHV的异位表达会抑制“陷阱”的形成，而叶原基晚期（叶片中下部区域）UgPHV的异位表达不会影响“陷阱”的形成。以上表明了UgPHV1 表达限制在一定的区域是启动和维护“陷阱”形成所必需的。该研究还表明，基因活性的改变会形成一个极性场，进一步通过计算机建模的方式验证了ad-ab调控叶片形态发生的机制以及PHV1 表达受限后“陷阱”的形成。因此，通过基因表达的简单变化可以解释杯状叶片的发育。

Induction of UgPHV1 prevents trap formation

大多数叶片是平的，更有利于进行光合作用。那么，研究叶片形状形成的原理时，为什么还要研究这些奇怪的杯状结构呢？Coen教授解释说 “如果想了解为什么水在100°C沸腾，请寻找没有沸腾的情况，例如珠穆朗玛峰在70°C沸腾的情况，由此我们了解到沸点取决于大气压。同样，如果想了解为什么大多数叶子都是平的，则可以研究例外情况，例如一些食虫植物的叶子会形成捕食器，从而捕获猎物。”

总之，该研究揭示了不同叶片形状的形成机理并提出了新的验证模型。叶片平整度对于植物吸收光进行光合作用非常重要，这为地球生命提供了能量和食物。 通过了解叶片形成的原理，科学家和植物育种家或开发出更具可持续性的作物。参考文献 【1】A. M. Ellison, N. J. Gotelli, Energetics and the evolution of carnivorous plants—Darwin’s ‘most wonderful plants in the world’. J. Exp. Bot. 60, 19–42 (2009) 【2】K. Fukushima, H. Fujita, T. Yamaguchi, M. Kawaguchi, H. Tsukaya, M. Hasebe, Oriented cell division shapes carnivorous pitcher leaves of Sarracenia purpurea. Nat. Commun. 6, 6450 (2015).

DOI: 10.1126/science.aay5433