植物先天免疫是由定位于细胞表面和胞内的受体感知病原体相关分子模式后触发的。植物免疫可以分为寄主抗性（host resistance）和非寄主抗性（non-host resistance）。寄主抗性是寄主植物对特定的寄生病原体的抗病性；而非寄主抗性是指植物对所有种族的潜在病原体的抗病性，是最主要的抗病类型。探索非寄主抗性的遗传基础以及鉴定决定寄主抗性的关键基因对谷物作物的抗病性研究及全球粮食安全具有重要意义【1,2】。
谷类锈菌为研究寄主和非寄主抗性的关键遗传组分提供了理想的实验体系，因为大部分谷物（包括栽培种和野生亲缘种）都可以被锈菌定殖，而且谷类锈菌表现出高度的寄主特异性（一种特异性锈菌通常只侵染一种谷类寄主）。比如，栽培种大麦是病原菌Puccinia hordei的宿主，P. hordei侵染栽培种大麦导致大麦叶锈病的发生，然而P. hordei不能侵染球茎大麦（栽培种大麦的近亲）。另一方面，栽培种大麦对P. hordei-bulbosi （球茎大麦叶锈病的病菌）和 P. triticina（小麦叶锈病的病菌）均具有非寄主抗性【3,4】。开发利用非寄主抗性，并将非寄主抗性基因转移到其他谷类作物，是一种有效的抗锈育种策略，但是目前尚不清楚决定锈菌与寄主关系的分子机制。Rphq2是在荷兰栽培大麦品种“Vada”中鉴定到的抵抗P. hordei的数量抗病位点（quantitative disease resistance locus），并且当Rphq2被杂交到其他大麦品系后也可以对非宿主锈菌产生抗性，这表明Rphq2位点对宿主锈菌和非宿主锈菌都具有部分抗性【5】，但是目前尚不清楚这种抗性是由Rphq2位点的一个基因还是不同基因产生的。
近日，荷兰瓦赫宁根大学（Wageningen University & Research）Rients E. Niks与沙特阿卜杜拉国王科技大学（King Abdullah University of Science and Technology）的Simon G. Krattinger等在Nature Plants在线发表了一篇题为Orthologous receptor kinases quantitatively affect the host status of barley to leaf rust fungi的研究论文，报道了决定大麦与叶锈菌寄生关系的关键因子。
该研究发现，栽培种大麦的Rphq2位点和野生球茎大麦的Rph22位点上的直系同源基因均会影响大麦对叶锈菌的抗性（Rph22的抗病效果更强）。这两种基因均编码凝集素类受体激酶（lectin receptor-like kinase）Hv-LecRK，而且在“Golden SusPtrit”大麦品种（对非宿主叶锈菌敏感的品种）中过表达Hv-LecRK会显著提高大麦抗锈病（P. hordei）的能力。该研究还发现，将Rphq2和Rph22转化进“Golden SusPtrit”大麦会延长锈病的潜伏期，但只有转化Rph22导致P. hordei相对侵染率（通过形成的产孢位点的数量衡量）显著降低。结果表明，这种宿主基因-病原菌同源相互作用（Rphq2-P. hordei，因为Rphq2来源于P. hordei的宿主栽培种大麦）和异源相互作用（Rph22–P. hordei，因为Rph22最近才从球茎大麦导入栽培大麦）的不同抗性反应可能是因为宿主叶锈菌P. hordei经过与宿主栽培种大麦长期共同进化，通过降低配体识别而逃避宿主受体的感知。此外，用P. hordei-bulbosi去侵染Rphq2和Rph22转化株系时，Rphq2转化株系显著降低了侵染频率；但是两种转化株系均对小麦叶锈病病原（P. triticina）产生强烈抗性。这进一步表明同源相互作用和异源相互作用的不同抗性反应是病原体相关分子模式和相应的类受体激酶之间直接相互作用的结果。
Rphq2 and Rph22 phenotype and mapping
综上所述，该研究发现两个同源凝集素类受体激酶在决定大麦与叶锈菌寄生关系中的重要作用，为利用非寄主抗性在抗锈病分子育种中的应用奠定了基础。
参考文献 【1】Lee, H. A. et al. Current understandings of plant nonhost resistance. Mol. Plant Microbe Interact. 30, 5–15 (2017). 【2】Anikster, Y . Host specificity versus plurivority in barley leaf rusts and their microcyclic relatives. Mycol. Res. 93, 175–181 (1989). 【3】Niks, R. E. & Marcel, T. C. Nonhost and basal resistance: how to explain specificity? New Phytol. 182, 817–828 (2009). 【4】Anikster, Y . Host specificity versus plurivority in barley leaf rusts and their microcyclic relatives. Mycol. Res. 93, 175–181 (1989). 【5】Jafary, H., Albertazzi, G., Marcel, T. C. & Niks, R. E. High diversity of genes for nonhost resistance of barley to heterologous rust fungi. Genetics 178, 2327–2339 (2008).
https://www.nature.com/articles/s41477-019-0545-2
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