兰州大学黎家团队证明BES1家族成员是植物繁殖过程中重要影响因子

BES1和BZR1最初被鉴定为特异性调节油菜素类固醇（BR）介导的基因表达的两个关键转录因子, 它们属于BES1，BZR1，BEH1，BEH2，BEH3和BEH4六个成员组成的家族。bes1和bzr1单突变体不表现出任何特征性BR表型，表明这些蛋白质的功能冗余。

最近，兰州大学生命科学学院黎家团队在Nature Communiations上发表题为“BES1 is activatedby EMS1-TPD1-SERK1/2-mediated signaling to control tapetum development inArabidopsis thaliana”的文章，揭示BES1家族成员是TPD1-EMS1 / SERK1 / 2信号通路的下游转录因子，它们通过调节绒毡层发育在植物繁殖中发挥重要作用。

油菜素类固醇是植物生长，发育和压力适应过程中调节多个过程的必需植物激素。通过细胞表面RLK复合物感知油菜素类固醇（BR），包括它们的主要受体BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1（BRI1）和共受体BRI1相关受体激酶1（BAK1）。在激活BRI1和BAK1后，可以随后启动细胞内信号级联，包括从质膜定位的BRI1和BAK1复合物释放负调节因子BRI1激酶抑制因子1（BKI1），并灭活第二种负调节因子BRASSINOSTEROIDINSENSITIVE 2（BIN2）由磷酸酶BRI1SUPPRESSOR 1（BSU1）组成。

BIN2的失活可以在细胞核中极大地诱导两种转录因子BRI1 EMS SUPPRESSOR 1（BES1）和BRASSINAZOLERESISTANT 1（BZR1）的非磷酸化形式的积累。然后，活化的BES1和BZR1可通过直接与其靶基因的启动子结合或通过与不同类型的转录因子相互作用来介导数千个下游响应基因的表达。在花药形态发生过程中，细胞间通信对L2衍生层的协调发展至关重要，如小孢子母细胞及其培育的体细胞层，绒毡层。以前的研究表明，小孢子母细胞及其前体细胞（孢子细胞）通过RLK介导的跨膜信号传导途径引导绒毡层形成和分化。最近的研究表明碳酸酐酶作为EMS1在调节绒毡层细胞分化中的直接靶点，但是如何激活TPD1-EMS1 / SERK1 / 2复合物触发下游应答基因表达尚不完全清楚。

为了研究导致花粉发育缺陷的细胞基础，研究人员制作了一系列花药横截面。然后，比较了来自Col-0和第4-7期的qui-1的花药的解剖结构。在阶段4和早期阶段5，来自Col-0和qui-1的花药结构看起来难以区分。从后期5可以清楚地观察到结构差异，当Col-0中的绒毡层细胞开始扩大和分化时，在相同位置的细胞在qui-1中保持不变。

同时，qui-1中的小孢子母细胞数量开始增加并部分粉碎未发育的绒毡层状细胞层。在阶段6，Col-0绒毡层细胞进一步扩大和分化，而qui-1中的绒毡样细胞未能扩大和分化。同时，小孢子母细胞的体积和细胞数在qui-1中快速增加，但在Col-0中没有。在阶段7，Col-0绒毡层细胞开始退化并形成四分体。在qui-1中，小孢子母细胞不能进一步发育成四分体并开始细胞死亡。这些观察表明，引起qui-1中无花粉花药的主要原因可能是异常发育的绒毡层。

BES1TFs是TPD1-EMS1/Serks通路中必不可少的下游调控成分

BES1和BZR1最初被鉴定为特异性调节油菜素类固醇（BR）介导的基因表达的两个关键转录因子。它们属于由六个成员组成的家族，BES1，BZR1，BEH1，BEH2，BEH3和BEH4。bes1和bzr1单突变体不表现出任何特征性BR表型，表明这些蛋白质的功能冗余。该研究通过产生更高级的突变体，显示五倍体突变体是雄性不育的，因为绒毡层中的缺陷和花药中的小孢子发育。

遗传和生化分析表明，BES1家族成员也在EMS1-TPD1-SERK1/ 2途径中充当下游转录因子。 BR1受体无效突变体bri1-116中TPD1和EMS1的异位表达导致非磷酸化的活性BES1的积累，类似于BRI1-BR-BAK1信号传导激活BES1。这些数据表明，两种独特的受体样激酶介导的信号传导途径共享BES1家族成员作为下游转录因子，以调节植物发育的不同方面。

https://www.nature.com/articles/s41467-019-12118-4.pdf