内吞途径（endocytic pathway）可以将货物蛋白（cargo protein）从细胞膜或高尔基体运输到溶酶体/液泡中并进行降解，该过程对真核生物膜相关蛋白丰度和活性的控制十分重要。货物蛋白被运输到内体后，可以进一步通过再循环内体 (recycling endosomes, REs) 回到质膜，或者被多泡体（MVBs，multivesicular bodies，存在于高尔基体周围的一种细胞器）靶向溶酶体/液泡。后者的发生需要将货物蛋白内化到管腔内囊泡（ILVs，intraluminal vesicles）。在MVB中，ILVs与液泡膜融合后将释放货物蛋白到液泡/溶酶体腔中。货物蛋白对ILVs的分选（sorting）需要泛素连接其胞质结构域并由ESCRT（ENDOSOMAL SORTING COMPLEXES REQUIRED FOR TRANSPORT）蛋白复合物介导【1,2】。
PYR/PYL/RCAR (PYRABACTIN RESISTANCE1/PYR1-LIKE/REGULATORY COMPONENTS OF ABA RECEPTORS）家族ABA受体也存在MVB运输和蛋白在液泡中的降解【3】。最近的研究发现，ABA受体的液泡降解通过内体途径发生并依赖于ESCRT-I复合物的组分FYVE1（FYVE DOMAIN PROTEIN REQUIRED FOR ENDOSOMAL SORTING 1）和VPS23A（VACUOLAR PROTEIN SORTING 23A）【4】。FYVE1和VPS23A与ESGT-III相关蛋白ALIX（ALG-2 INTERACTING PROTEIN-X）存在相互作用， 因此ALIX可能作为ESCRT-I和-III复合物之间的桥梁，从而协调货物蛋白的分选和液泡靶向。但是，这种相互作用的功能相关性尚不清楚。
近日，来自西班牙Centro Nacional de Biotecnología的 Vicente Rubio 研究组在 The Plant Cell 在线发表了一篇题为 Arabidopsis ALIX Regulates Stomatal Aperture and Turnover of ABA Receptors 的研究论文，揭示了ALIX在ABA受体蛋白运输过程中的功能以及内体途径在调节ABA信号传导中的作用。
该研究发现，拟南芥ALIX可以与ABA受体PYL互作，并促进其在液泡中的降解；ALIX功能受损时，ABA受体大量积累。与此一致的是，在部分功能丧失的alix-1突变体中，ABA介导的种子萌发抑制、植物生长和气孔关闭等过程中表现出ABA的超敏反应。以上结果表明，ALIX是ABA反应的负调节因子，同时也说明了ESCRT机制在调控气孔的开关和水分散失中的作用。该研究还发现，ALIX的Bro1结构域中的点突变会破坏其与PYL和VPS23A蛋白的相互作用，这表明ALIX在维持货物蛋白-受体复合物完整性中的作用并为alix-1突变体中ABA超敏反应提供了分子基础。
总之，该研究表明ALIX作为ESCRT/MVB途径的一部分，可以介导ABA受体PYR / PYL / RCAR运输到液泡进行降解，从而负调控ABA反应。
Proposed model for the role of ALIX in the endosomal trafcking of ABA receptors.
参考文献 【1】Winter, V., and Hauser, M.T. (2006). Exploring the ESCRTing machinery in eukaryotes. Trends Plant Sci. 11, 115-123. 【2】Gruenberg, J., and Stenmark, H. (2004). The biogenesis of multivesicular endosomes. Nat Rev Mol Cell Biol. 5, 317-323. 【3】Belda-Palazon, B., Rodriguez, L., Fernandez, M.A., Castillo, M.C., Anderson, E.A., Gao, C., GonzálezGuzmán, M., Peirats-Llobet, M., Zhao, Q., De Winne, N., Gevaert, K., De Jaeger, G., Jiang, L., Leon, J., Mullen, R.T., and Rodriguez, P.L. (2016). FYVE1/FREE1 Interacts with the PYL4 ABA Receptor and Mediates its Delivery to the Vacuolar Degradation Pathway. Plant Cell. 28, 2291-2311. 【4】Shen, J., Gao, C., Zhao, Q., Lin, Y., Wang, X., Zhuang, X., and Jiang, L. (2016). AtBRO1 Functions in ESCRT-I complex to regulate multivesicular body protein sorting. Mol Plant. 9, 760-763.
www.plantcell.org/content/early/2019/07/30/tpc.19.00399
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