植物世代交替过程中，配子体中染色体数目只有孢子体的一半，且彼此为非同源染色体。配子体中染色体这种精确的减少依赖于减数第一次分裂时同源染色体间的相互作用，而同源染色体间的交换是维持相互作用所必需的。交换使两个同源染色体形成一个二价体，如果没有交换染色体则以单价体的形式存在。同源染色体间的交换根据其性质及产生途径可以分为两种类型，I型交换是干涉敏感型，意为一个交换形成之后会抑制在其附近产生另一个交换，该类型交换在植物中占85%左右，由ZMM途径所催化产生，剩下的II型交换属于干涉不敏感型交换【1】。但对于交换在染色体上分布模式的调控机制目前还知之不多。
Homologous chromosomes are connected by crossovers
拟南芥的细胞周期蛋白依赖性激酶（Cyclin-dependent kinases）CDKA;1，是哺乳动物的Cdk1和Cdk2的同源蛋白，是重要的细胞周期调控因子，影响着有丝分裂和减数分裂的进程。在之前报道的cdka;1的突变体中，减数分裂提前终止【2】，阻碍了对CDKA;1在减数分裂中作用机制的进一步探讨。近日德国汉堡大学（University of Hamburg）Arp Schnittger 教授团队，利用cdka;1弱突变体揭示了CDKA;1影响同源染色体I型交换的形成及其在染色体上的分布，该研究丰富了同源染色体交换在染色体上分布模式的调控机制。相关结果以The Cdk1/Cdk2 homolog CDKA;1 controls the recombination landscape in Arabidopsis为题发表于PNAS上。
为了创建cdka;1弱突变体，研究者将CDKA;1基因序列上融合了一段突变的DBD box序列 (DBD: destruction box-dead)。然后将融合的序列回补到cdka;1 null突变体里，回补的植株被称为cdka;1DBD。相比于cdka;1完全不育，cdka;1DBD突变体是半不育，暗示减数分裂进程可以完整的发生。体外激酶活性分析表明cdka;1DBD的激酶活性介于野生型和cdka;1之间。细胞学分析表明cdka;1DBD的减数分裂过程可以频繁的观察到染色体单体，同源染色体间交换数目从野生型的8.9个降低到了6.1个，结合I型交换特异的marker MLH1的信号以及遗传学分析，证明cdka;1DBD中降低的是I型交换。另外CDKA;1可以在体外介导MLH1的磷酸化，表明CDKA;1可能通过调控ZMM途径关键组分的磷酸化来调控I型交换的形成。
MLH1 localization and phosphorylation.
交换除了给同源染色体间提供了物理连接，还促进了亲本间遗传物质的重组。研究者将Col-0背景的cdka;1DBD与Ler杂交，利用两个生态型之间的SNP来分析cdka;1DBD对重组模式的影响。相比于野生型的总的遗传距离532cM，cdka;1DBD的遗传距离降到了394cM，且重组降低主要集中在靠近着丝粒区域，在染色体臂上影响较小。野生拟南芥的五条染色体的遗传距离与物理距离间呈显著的正相关关系，而在cdka;1DBD中，无论物理距离的大小，每条染色体的遗传距离都类似。研究者将CDKA;1过表达到野生型拟南芥后，过表达植株中总的遗传距离上升到了596cM，表明CDKA;1对于重组的调控，呈现剂量依赖性。
Genetic map length as a function of chromosome length for wild type, cdka;1DBD, CDKA;1:YFP, and FBL17 OE.
综上所述，该研究利用特异的cdka;1DBD弱突变体，揭示了CDKA;1以剂量依赖的形式调控同源染色体间I型交换形成，并影响交换在染色体上的分布。为在其他物种中，尤其是作物中，通过操纵CDKA;1的活性来调控同源染色体重组频率和分布模式提供了理论依据。
参考文献
【1】R. Mercier et al., Two meiotic crossover classes cohabit in Arabidopsis: One is dependent on MER3,whereas the other one is not. Curr. Biol. 15, 692–701 (2005)
【2】N. Dissmeyer et al., Control of cell proliferation, organ growth, and DNA damage response operate independently of dephosphorylation of the Arabidopsis Cdk1 homolog CDKA;1. Plant Cell 21, 3641–3654 (2009).
www.pnas.org/content/early/2019/05/30/1820753116
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