高粱粒重遗传研究进展

来源：生物技术通报；作者：才宏伟

高粱（Sorghum bicolor (L.) Moench）为禾本科、高粱属、一年生草本植物，是人类最早栽培的重要谷类作物之一，其产量仅次于玉米、水稻、小麦和大麦，居世界第五位。高粱具有抗旱、耐涝、耐盐碱、耐瘠薄等特性，是部分干旱、半干旱、低洼易涝及瘠薄盐碱地区人们的主要粮食和饲料来源。近年来，人口增长、耕地面积减少、水资源短缺及气候变化等问题日益严峻，严重影响世界粮食安全问题。预计到2050年，全球粮食产量只有增长70%才能满足人们未来的粮食需求，因此培育高产的高粱品种将对缓解世界粮食安全问题起到重要作用。

粒重是影响高粱产量的三要素之一，增加粒重是提高高粱产量的有效途径。粒重是由数量性状基因控制的，遗传机理较复杂。20多年来，众多研究者利用QTL定位的方法来挖掘控制高粱粒重的相关基因，以期利用分子标记辅助选择的方法进行育种，并揭示粒重基因的调控机理，取得了一定进展。

中国农业大学才宏伟教授团队对高粱粒重的遗传特性、高粱粒重的影响因素以及高粱粒重QTL定位研究进展进行了综述，对已定位的高粱粒重QTLs进行了比较分析，查找水稻和玉米中已克隆的粒重相关基因在高粱中的同源基因，并与高粱粒重QTLs定位区间进行比较，从而为高粱高产的分子标记辅助育种及高粱粒重主效QTLs的精细定位和克隆提供参考。

高粱粒重的遗传分析及影响因素

高粱粒重与穗粒数和有效穗数共同构成高粱单位面积产量的三要素，提高粒重是增加高粱产量的重要育种方向。

高粱粒重的遗传力高，亲本的粒重高低直接影响着F1代粒重的表现。高粱千粒重性状遗传力高，由少数主效基因控制。此外，高粱粒重的遗传符合加性-显性模型，高值亲本比低值亲本遗传传递力强，并且杂交一代多数接近或超过高值亲本，这对于高粱杂交育种亲本材料的选用具有重要的指导意义。

除遗传因素外，环境也会对高粱粒重造成影响，进而影响高粱产量。开花前发生干旱会影响穗的大小、穗粒数和子粒产量，开花后发生干旱，会使子粒灌浆受阻，造成减产。

综上所述，高粱粒重主要是由遗传因素决定的，并间接受到环境影响。开展高粱粒重基因的定位和克隆研究对于进行高粱分子标记辅助育种具有重要意义。

高粱粒重QTL定位研究进展

高粱为二倍体植物，基因组小，其单倍体基因组DNA含量约为730 Mbp，这些特点使其成为研究甘蔗族及其他C4植物功能基因组学的模式植物。随着高粱全基因组测序的完成以及大量新型分子标记的开发，完整覆盖高粱全基因组的高密度遗传连锁图谱已构建完成，一些控制高粱粒重的QTLs也通过分子标记定位于相应的遗传连锁群上。

高粱粒重QTL初步定位研究进展

近年来，越来越多的科学家利用QTL定位的方法来揭示作物复杂性状的遗传控制原理，以用于分子标记辅助选择育种或相关基因的克隆。目前已有来自16篇研究报道的108个控制高粱粒重的QTLs被定位到，做图群体有F2群体、F2:3群体、重组自交系群体和回交群体等，群体大小为90-370株，遗传连锁群数量为10-17个，遗传连锁图全长为878 cM-2225.3 cM，标记间的平均距离介于0.5cM -14.8 cM之间。

高粱粒重QTL精细定位研究进展

虽然对高粱粒重QTL初步定位研究已有很多报道，但高粱粒重QTL的精细定位或基因克隆研究却寥寥无几，远远落后于水稻、玉米等其它作物粒重相关基因的研究。

高粱粒重QTL的比较分析

目前已有多个控制高粱粒重的QTLs被定位到，尽管研究者所用研究材料不尽相同，但有些QTLs可能是相同的。本文综述了来自16篇研究报道的108个控制高粱粒重的QTLs，这些QTLs被整合为50个QTLs，在整合的50个QTLs中，有22个QTLs被两篇及以上研究报道共同定位到，这些QTLs均能解释较高的遗传变异，并且研究者所用的材料均不尽相同，说明高粱粒重相关QTL在不同遗传背景和环境条件下一致表达，有重要的实际意义，不同报道中定位到的QTLs相互间也对定位结果的准确性进行了验证，这些QTLs和标记将帮助育种者对高粱粒重性状进行遗传改良，从而培育高产的高粱品种。

水稻和玉米已克隆粒重相关基因在高粱中的同源基因分析

玉米、水稻、小麦、高粱和谷子等主要作物都是由其野生种驯化而来，在漫长的驯化过程中，一些共同的优良特性，如果实或种子的增大、种子落粒性的丧失、种子休眠的打破和生育期的同步等，被人们有意或无意的选择并保存下来。这些相似表型变化的分子基础有些是不同作物间同源基因导致的。在谷物驯化过程中，某些驯化性状基因的同源性和共线性被很好地保存下来，可能存在功能保守的基因组区域，是各种谷物种子大小变化的基础。目前，水稻和玉米中已克隆了大量粒重相关基因，查找这些基因在高粱中的同源基因，并结合其在驯化过程中是否受到选择和QTL定位结果，对于克隆高粱粒重相关基因并阐明其分子机理具有重要意义。

高粱粒重基因应用及展望

进一步提高产量是高粱育种的重要目标，可通过传统杂交育种和分子标记辅助育种两种途径培育高粱高产新品种。由于高粱粒重超亲遗传现象较为普遍，亲本粒重的高低影响着杂交一代粒重的表现，因此在传统杂交育种中，亲本材料特别是母本(不育系)材料最好选用大粒材料。分子标记辅助育种是快速培育优质作物品种的有效途径，在水稻、玉米和小麦等作物中的应用已取得很大进展，通过QTL定位手段对高粱粒重关键基因进行定位和克隆，可为育种家选育高产的高粱新品种提供分子标记，加快育种速度，提高育种效率。

目前已定位到大量的高粱粒重相关QTLs，通过对不同研究者定位到的QTLs进行比较，可对QTLs进行相互验证，并能发现一些遗传变异率高，在不同遗传背景和环境下均能被检测到的主效QTLs，与之连锁的分子标记可用于高粱高产分子标记辅助育种，对这些主效QTLs可作进一步的精细定位和克隆研究。

在谷物驯化过程中，大粒的品种易受到人工选择，不同谷物间功能保守的大粒性状基因的同源性和共线性可以被很好的保存下来。查找水稻和玉米中已克隆粒重相关基因在高粱中的同源基因，研究其在驯化过程中是否受到选择，并与QTL定位结果进行比较，可发掘高粱粒重候选基因，对于克隆高粱粒重相关基因并阐明其分子机理具有重要意义。

作者简介

才宏伟，中国农业大学农学院植物遗传育种与种子科学系教授，博士生导师。主要研究方向为高粱基因组学和牧草基因组学，近年来主持多项国家自然科学基金项目。