细胞极性甘油脂（Cellular polar glycerolipids）是生物膜的关键组分，其疏水端两个脂肪酰链的分子多样性对于细胞膜系统的稳态至关重要。内质网（endoplasmic reticulum, ER）是真核细胞中甘油脂和蛋白生物合成的重要细胞器，可以通过ER质量控制（ER quality control）监测ER中新生蛋白的折叠和组装，并且应对错误折叠的蛋白质积累引发UPR（unfolded protein response）和ERAD（ER-associated degradation）【1,2】。
最近在哺乳动物细胞中的研究表明，膜磷脂中的酰基饱和度可以通过影响膜的性质直接引起ER胁迫（ER stress），如钙渗透、蛋白质错误折叠以及IRE1（INOSITOL-REQUIRING ENZYME 1，真核生物中高度保守的ER膜蛋白）的寡聚化等【3】。动物细胞去饱和酶主要使游离形式的酰基链去饱和为辅酶A（CoA），但是大多数植物去饱和酶直接使甘油脂的酰基去饱和。拟南芥中共有7种脂肪酸去饱和酶（fatty acid desaturases，FADs）在极性甘油脂去饱和过程中发挥不同作用，但是有趣的是，这些FAD的突变不会影响植物正常条件下的生长，表明此时植物可以应对膜脂饱和度的变化。但是，当植物经历ER胁迫时这些突变是否具有关键作用尚不清楚。
近日，Plant Journal在线发表了一篇题为Membrane lipid polyunsaturation mediated by FATTY ACID DESATURASE 2 (FAD2) is involved in endoplasmic reticulum stress tolerance in Arabidopsis thaliana的研究论文，揭示了拟南芥中脂肪酸去饱和酶介导ER胁迫耐受性的机制。
该研究通过对FAD突变体的筛选，发现FAD2的突变（fad2-1）导致拟南芥对衣霉素（tunicamycin，一种ER应激的化学诱导剂）的过敏反应，表明fad2-1中特定的脂肪酸变化会对拟南芥耐受性产生影响。该研究进一步对fad2-1和FAD2过表达株系中的甘油脂成分进行分析，发现fad2-1中单不饱和脂肪酸与多不饱和脂肪酸的比例为18：1的甘油脂含量显著增加，而FAD2过表达株系中结果相反。以上表明，单不饱和脂肪酸与多不饱和脂肪酸的比例改变是ER胁迫条件下过敏表型的主要原因。此外，该研究还发现FAD2定位于ER上并揭示了FAD2不同的组织特异性表达模式（在维管系统或花器官中高度表达）。总之，该研究表明由FAD2通过介导膜脂质多不饱和脂肪酸参与拟南芥中ER胁迫的耐受性。
FADs对衣霉素处理下拟南芥生长的影响
参考文献
【1】Nakamura, Y. (2017) Plant Phospholipid Diversity: Emerging Functions in Metabolism and ProteinLipid Interactions. Trends Plant Sci, 22, 1027-1040.
【2】Hwang, J.W. and Qi, L. (2018) Quality Control in the Endoplasmic Reticulum: Crosstalk between ERAD and UPR pathways. Trends Biochem Sci, 43, 593-605.
【3】Hou, N.S., Gutschmidt, A., Choi, D.Y., Pather, K., Shi, X., Watts, J.L., Hoppe, T. and Taubert, S. (2014) Activation of the endoplasmic reticulum unfolded protein response by lipid disequilibrium without disturbed proteostasis in vivo. Proc Natl Acad Sci USA, 111, E2271- E2280.
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