白天不懂夜的黑，但植物懂！植物的生物节律之光敏色素

我们在植物也需要“睡眠”？——植物的生物节律（可点击查看）一文中提到过植物的“昼醒夜睡”与地球自转有关，也被称为昼夜节律。一年中，植物在固定的时间发芽，生长，开花、结实，呈现出节律性，被称为年节律。那些只在日照时间长度较短（8～12小时）时才能开花的植物被称为“短日照”植物，许多在初春和深秋季节开花的植物属于“短日照”植物，如菊花、大豆和玉米等。相反，有些植物的开花需要长时间（14～17小时）日照，被称为“长日照”植物，如冬小麦、大麦和萝卜等。那么问题来了，决定植物开花的是白天的长度还是黑夜的长度呢？

科学家发现，菊花对日照时间特别敏感，每天补光使光照时间延长到14小时就可以抑制花芽形成，春节前2-3周停止补光，于是所有的菊花在春节来临时便一齐开放。如果继续延长光照时间到春天，实现“报与桃花一处开”也并非难事。科学家还发现了更加简单的办法，只要在半夜将灯点亮几分钟，即便是短日照条件下菊花也不能开花；相反，同样在半夜用灯光打断几分钟，“长日照”植物萝卜就会在短日照条件下开花。由此可知，决定植物开花的是黑夜的长度，“长日照”植物其实是“短黑夜”植物，而“短日照”植物确切的说应该是“长黑夜”植物。

众所周知，太阳光是一种不同波长的连续光谱，可以分为可见光（七色光）和不可见光（红外线和紫外线）。那么，植物“看到”的是哪一种颜色的光来测量黑夜的长度呢？1952年，PNAS 发表了来自美国农业部马里兰州贝尔茨维尔（Beltsville）农业研究中心的一篇研究论文，Borthwick 和 Hendrick 等人用不同波长的单色光照射吸水后的莴苣种子，发现红光（波长为560 ~ 690 nm）能够促进莴苣种子萌发，而远红光（波长为690 ~ 780 nm）则抑制种子萌发。用红光和远红光交替照射种子，种子的萌发率取决于最后一次照射的光的波长（表1）【1】。就好像植物中存在着一个开关，红光让开关保持接通的状态，而远红光让开关保持断开的状态，开关接通与否由最后一次操作来决定。Borthwick等猜测这个开关应该是一个色素，这种色素具有两种可相互转换的形态。限于当时较浅的研究水平和技术手段的匮乏，对这种假设中的色素所知甚少。

表1. 红光和远红光影响植物种子萌发【1】

磨刀不误砍柴工。1959年，与Borthwick同一课题组的Butler等研制出双波长分光光度计，让色素的鉴定和研究工作事半功倍。他们在黄化玉米幼苗和黄化芜菁中检测到能够吸收红光和远红光且可互相转换的色素蛋白，并且成功提取到该色素蛋白，命名为光敏色素（phytochrome）【2】。光敏色素的两种可相互转换形态分别为红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）（图1），其中Pr经红光照射转换为Pfr，而Pfr吸收远红光后转换为 Pr【3】。所有的陆生高等植物中都含有光敏色素，黄化幼苗中光敏色素的含量格外高，是绿色幼苗的几十上百倍。光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑。

图1. 光敏色素蛋白结构【3】

黑暗中植物中光敏色素主要为生理钝化的Pr 型，定位在细胞质中，性质稳定，不易降解。细胞核定位的转录因子PIF3（phytochrome interacting factor）蛋白稳定，抑制生物钟核心元件CCA1（circadian clock-associated 1）及LHY（late elongated hypocotyl）等基因的转录。清晨时红光照射使光敏色素由Pr型转换为生理激活的 Pfr 型，光敏色素蛋白 Pfr 进入细胞核，与PIF3 蛋白互作，促进 PIF3 蛋白降解，从而提高 CCA1 和 LHY 等基因的转录；当黄昏来临时，植物“看到”的最后一道光都是远红光，Pfr型光敏色素转换为Pr型，不再介导PIF3的降解，积累的 PIF3 抑制 CCA1 和 LHY 表达，生物钟进入夜晚模式（图2）【4-6】。

图2. 光敏色素调控生物钟相关基因表达【5】

在红光／远红光能够调节莴苣种子萌发的机制中，土中或暗处的种子中光敏色素主要为 Pr 型，经红光处理后转换为生理激活型 Pfr，进入细胞核与PIF1互作，促进 PIF1 蛋白降解，解除其对植物激素赤霉素合成基因 GA3ox1/2 的抑制和赤霉素代谢基因 GA2ox2 的促进，从而激活赤霉素信号，促进种子的萌发（图3）【7】。

图3. 光敏色素调控种子萌发模式图【7】

除了上面提到的开花时间和种子萌发以外，光敏色素还调控幼苗的去黄化、茎和叶的发育、荫蔽反应，以及对多种生物和非生物胁迫的响应等，对农业生产上的播种方式、种植密度、施肥用药时间等都具有指导作用。

参考文献：

【1】Borthwick, H. A., Hendricks, S. B., Parker, M. W., Toole, E. H., & Toole, V. K. (1952). A reversible photoreaction controlling seed germination. PNAS, 38(8), 662-666.

【2】Butler, W. L., Norris, K. H., Siegelman, H. W., & Hendricks, S. B. (1959). Detection, assay, and preliminary purification of the pigment controlling photoresponsive development of plants. PNAS, 45(12), 1703-1708.

【3】Burgie, E. S., Bussell, A. N., Walker, J. M., Dubiel, K., & Vierstra, R. D. (2014). Crystal structure of the photosensing module from a red/far-red light-absorbing plant phytochrome. PNAS, 111(28), 10179-84.

【4】Ni, M., Tepperman, J. M., & Quail, P. H. (1998). Pif3, a phytochrome-interacting factor necessary for normal photo induced signal transduction, is a novel basic helix-loop-helix protein. Cell, 95(5), 657-67.

【5】Ni, M., Tepperman, J. M., & Quail, P. H. (1999). Binding of phytochrome B to its nuclear signalling partner PIF3 is reversibly induced by light. Nature. 400: 781-4.

【6】Martí, nez-Garcí, & A., J. F. (2000). Direct targeting of light signals to a promoter element-bound transcription factor. Science, 288(5467), 859-863.

【7】 Jiao, Y. L., Lau, O. S., & Deng, X. W. (2007). Light-regulated transcriptional networks in higher plants. Nature Reviews Genetics, 8(3), 217-230.