古生物长什么模样，全凭画师的脑洞吗？

看了前天推送的毁灭刃齿虎之后，有小伙伴问日历娘：那些古生物的图像是怎么画出来的呀？莫非要靠画师想象？

是，但不完全是。今天就来来看看专职古生物绘师是如何开展他们工作的吧。

日本有一位漫画家村田雄介（对，就是画《一拳超人》的那位），某一天，他不知哪个脑洞豁然大开，突然画了一系列“未来人类根据骨骼想象动物们的长相”的图，然后和动物们真正的样子放在一起。谜一样的画风令人瞠目结舌。

从上到下，分别是抹香鲸的骨架、“未来人类的想象复原图”、和真实的抹香鲸。图片：村田雄介

而这个，则是河马的头骨、河马的“复原图”，和现实中的河马。图片：村田雄介

古生物复原图到底是不是胡画的？我们复原的形象会不会完全是错误的？并不是这样。因为村田雄介画中表现出来的“复原”其实并不符合复原师们平时的工作逻辑，或许它更像是一种可爱的空想。

作为一个目前专职的古生物绘师，我曾受徐星老师之邀为杨氏钟健龙（Zhongjianosaurus yangi）做复原。接下来，我就以这次复原过程为例，向大家介绍一幅复原作品是如何完成的。

01

骨架复原

这是杨氏钟健龙的化石石板：

杨氏钟健龙的化石石板。 图片：宁静海的菊石君

对，这就是一开始我仅有的东西。由于保存不全，所以我首先要通过观察，逐一确定并描绘出化石石板上保存的全部骨骼，同时对其中的一些骨骼进行形态修正，然后逐一补完骨骼。

经过这些工作，我重塑出了杨氏钟健龙的站立骨架形态，它是这样的：

杨氏钟健龙的站立骨架复原。 图片：宁静海的菊石君

在这一步中，如果被复原生物的化石保存比较完好，是可以直接测量比例，建立该生物的站立姿态的骨架草图的。但是如果像这次一样，遇到的化石保存并不完整，或者缺乏足够的颅后骨骼化石材料，就需要扩大参考范围，利用所有可能的资源，比如同属内的其它物种、亲缘关系较近的物种和形态最为接近的生物，以求最大限度还原生物的骨架形态。

记得居维叶曾经说过一句话，大意是“利用一颗牙齿，就可以恢复一个动物的全貌，甚至可以获得更多信息”。这话虽然有一些夸张，但大体上是差不多的。

有一次居维叶的一个学生穿上魔鬼的衣服、带着有角的面具、穿上蹄子一样的鞋，深夜闯进居维叶的卧室，叫着“居维叶！我吃你来了！”。被惊醒的居维叶看了一眼，安然地说：“有蹄子有角的动物都是吃素的，你是不可能吃我的！”然后倒头继续睡觉。图片：Mattheus Ignatius van Bree

为什么只看到动物的一部分就能对动物整体做出判断呢？

这其实应用了古生物研究中一个非常重要的定律——器官相关律，即生物体是一个整体的结构，各个组成部分的结构和相关机能是紧密地联系在一起的，一部分发生变化，其它部分也会相应地发生变化。根据这一点就可以在化石保存不佳的情况下，对研究对象进行整体评估、复原并推测其生态习性。

同样的，针对不同动物的不同部位，我们所能得到的信息也是不同的。典型的例子是哺乳动物的牙齿——通过一颗爪兽的牙齿，我们可以得到它的食性、体型体态、栖息环境等诸多信息，然而如果你得到的是它的骨骼，或是爬行类动物的牙齿，那么你就无法得到这么多的信息。

鼬科动物的牙可以使我们了解很多东西。图片：Pixabay

这也就是为什么在没能得到杨氏钟健龙的全部骨骼的情况下，我还是顺利地复原出了它的站立骨架形态。

02

为复原后的骨架增加肌肉

由于在杨氏钟健龙的复原当中，肌肉的情况大部分会被羽毛掩盖，所以我在这一步参照了现代鸟类，大致在草稿纸上确定肌肉复原轮廓，由此就完成了相关的前期工作。

杨氏钟健龙的肌肉复原图。 图片：宁静海的菊石君

虽然这次肌肉复原的部分比较简单，然而或许你已经发现了，肌肉的复原就是引发本文开头漫画中分歧的主要原因。所以我将在这里为大家进行适当拓展：

事实上，肌肉复原的专业性非常强，因为它的方法主要是依赖于现代动物解剖学知识的。也就是说，根据肌肉和韧带在骨骼上留有的附着痕迹，和不同动物身上不同肌肉的功能与发达程度来进行判断。

马头骨上三处明显的肌肉附着痕迹 图片：宁静海的菊石君

比如在观察现代的马时我们可以发现：越是强大有力的肌肉，韧带附着痕迹越明显。但面部肌肉和手脚的小肌肉组留下的痕迹则隐秘得多。

除此之外，当然也有一些相对巧妙易懂的方法，比如说通过运动的需求来反推肌肉的样子：为了支撑鲸鱼头部的上下活动，它必须要有一组强大的肌肉来连接头骨枕部和脊椎。这块肌肉大概就长这样——

海豚的后颈肉。图片：《鲸和海豚》（2015）

这就是为什么鲸绝对不可能长成蝌蚪形！这组巨大的肌肉是负责牵引头部的，毕竟头骨那么沉重，如果没有它，那么鲸类就根本抬不起头了。

缺这么一大块肌肉，这位抹香鲸同学会颈椎劳损的。图片：村田雄介

再比如，依靠骨骼和肌肉的相互作用来进行判断。当找到利齿猪亚科的门齿时，人们发现了非常有趣的一点：这种生物幼年时刚刚萌发的门齿上有着细密的褶皱，而当它们长大后，门齿齿尖就会被磨损，唇面珐琅质变得光滑。毫无疑问，这是成长过程中唇、齿的摩擦带来的结果。

利齿猪亚科幼年与成年后的门齿。图片：宁静海的菊石君

当我们带着这样的结论去看河马的时候，就能有更多的发现：门齿和嘴唇紧密摩擦的部分已经光滑，但是犬齿的唇面纹理还在。如果说门齿外侧的光滑还能说是上下门齿摩擦的结果，那么内测的光滑几乎就可以判定是来自舌头和嘴唇共同的摩擦了。

河马的牙齿及骨骼。图片：boneclones.com

所以，我们就可以做出判断：河马的牙并没有暴露在外，而是被厚厚的嘴唇包了起来。

河马犬齿不参与进食，虽然也被嘴唇包裹，但受磨损较小。图片：村田雄介

当然啦，虽然化石中往往隐藏着非常多的信息，但是那些对肌肉解剖结构要求较高的复原，通常还是要在学者的严格指导之下才能完成——因为它们的专业需求实在是太强了。

03

体色纹理复原

在添加上大致的肌肉确定了整体轮廓后，就到了或许是古生物复原当中最为复杂、繁琐的一步了——为动物复原出一个合理的、令人信服的体色和纹理。

在杨氏钟健龙的复原过程中，徐星老师在这个时期针对四肢羽毛长度做了非常仔细的叮嘱。此外还有国家地理张瑜先生、南川伍德凤梨先生就羽毛结构、形态等方面的问题也给了我一些帮助。综合他们的意见，并参考其它小盗龙类标本和一只被饲养的眼镜球胸鸽，我最终绘出了如下羽毛覆盖结构参考示意图：

杨氏钟健龙的羽毛复原图。 图片：宁静海的菊石君

徐星老师已经在前期研究中为这种小恐龙定下了基础颜色和纹理模式，所以接下来就是复杂的电脑绘画过程，最终得到的就是下面这个小家伙了。

杨氏钟健龙最终复原图。图片：宁静海的菊石君

实际上，影响这一步的因素非常多。除了少数情况我们可以还原真实的体色和纹理外，大多时候都只能是复原绘师发挥自己的想象力和相关知识储备来完成这一步。当然这一步用到的想象力也需要科学依据。

羽毛和体色，还能参考啥？

真实的证据

最直接、也最可靠的复原方法，就是直接依赖现有的实证。包括实体保存的尸体和欧洲地区早期的洞穴岩石壁画。

西伯利亚冻土层发现幼年猛犸尸体。图片来源：FRANCIS LATREILLE

动物与环境因素的关系

这一依据主要是直接参考现代动物，比如：犀、象、河马等笨重有蹄类群的动物体色普遍单调，那么我们可以推测形态上非常类似的其它大型笨重有蹄类，如重脚兽、闪兽、焦兽、冠齿兽等也会拥有类似的体色模式。

个体发育过程

现代动物当中，很多爬行动物、哺乳动物在幼年和成年阶段都存在不同的体色和纹理模式。一般来说幼年动物的体色要更鲜艳、纹理更复杂，动物成年后体色趋于暗淡，纹理会模糊或者趋向整体黑化。

幼年科摩多巨蜥和成年科摩多巨蜥。图片来源：picturenew.com

冗杂的信息综合诸多学科的知识，让我们可以最大程度的丰富画面，同时提升复原图本身携带的信息门类。所以你看到一张简单的复原图时，它背后可能隐藏着研究者无数复杂的推演、修正和绘制者们查阅的海量资料。（编辑：洛绛，lava）

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