研究团队成功破译吸血蝙蝠全基因组 揭示其特殊食性的演化适应机制

在哺乳动物中，以吸血为生的吸血蝙蝠算得上特立独行的类群。为了适应如此与众不同的吸血食性，吸血蝙蝠是如何演化出“适配”的复杂特征的？

2018年2月19日，由来自哥本哈根大学、昆明动物研究所和深圳国家基因库的研究人员组成的研究团队共同公布了普通吸血蝙蝠的基因组及其肠道微生物组数据，揭示了吸血蝙蝠专门以血液为食的演化适应机制。最新研究成果发表于国际著名学术期刊Nature Ecology & Evolution。

吸血蝙蝠是哺乳动物中唯一以吸血为生的类群，属叶口蝠科吸血蝠亚科。世界上有三种以吸血为生的蝙蝠，即普通吸血蝙蝠、白翼吸血蝙蝠和毛腿吸血蝙蝠，均分布于美洲热带和亚热带地区，而较常见的一种是普通吸血蝙蝠（common vampire bat）。

摄影：Brock Fenton

血液是一种比较特殊的食物来源，它包含了78%的液体，极少数的维生素，碳水化合物极度匮乏，同时还包括大量寄生在血液里面的病菌。为了适应以血液为食，吸血蝙蝠演化出了许多相关的重要适应性性状，包括宽大有力的翅膀，尖钩般的利爪，以利于其飞行并攀附在猎物上；高度特化的头骨和牙齿，其门齿和犬齿异常锋利，能够切开皮肤，通过长舌舔食血液；唾液中有抗凝血的成分，能够延长吸血时间；能够检测红外辐射，准确定位热血猎物身上热点位置；肾脏机能有着高的肾小球滤过率，能够有效地浓缩排泄血液中的废物；此外，它们还能够抵御血液中的病原微生物。

吸血蝙蝠是如何演化出与吸血食性相关的复杂特征的？在本次研究中，研究人员首次通过共生功能体（holobiont）研究来揭示吸血蝙蝠的特殊食性的演化适应。共生功能体把宿主基因组和肠道菌群看作一个整体，这两者相互作用，相互依存，共同影响着食性的演化。研究人员对普通吸血蝙蝠（拉丁名：Desmodus rotundus）进行了全基因组测序，同时对普通吸血蝙蝠肠道菌群（来自粪便样品）进行了宏基因组测序。

研究人员最终组装得到了高质量的吸血蝙蝠基因组序列，Scaffold N50达到26.9Mb，是目前已发表的蝙蝠基因组中连续性最好的。通过对普通吸血蝙蝠基因组和其它已经发表的十一种蝙蝠的基因组进行比较基因组学分析，研究人员发现，尽管吸血蝙蝠的基因组大小和其它发表的蝙蝠基因组大小相近，但是相比于其它蝙蝠，吸血蝙蝠含有更多拷贝的MULE-MuDR转座元件。这些转座元件富集在和免疫系统、病毒防御和脂类维生素代谢等功能有关的基因区域，其拷贝数量是其它蝙蝠的两倍。MULE-MuDR转座元件有着高的诱变能力，可能是吸血蝙蝠中免疫和代谢功能相关基因能快速演化的原因，也为吸血蝙蝠能迅速适应以血液为食所带来的挑战提供了一种可能的解释机制。

通过对吸血蝙蝠的肠道菌群和其它食果性、食肉性、食虫性蝙蝠的肠道菌群的比较分析发现，吸血蝙蝠的肠道菌群和其它食性的蝙蝠的肠道菌群有着极大的不同，有大量肠道微生物类群是吸血蝙蝠特有的，例如巴尔通氏体属(Bartonella)，一种通过血液传播的致病菌。研究人员在吸血蝙蝠肠道微生物组发现了一些特殊的基因，这些基因能够帮助吸血蝙蝠最大化地吸收利用碳水化合物，从而克服专性食血带来的挑战。这其中包含一些能够合成维生素的酶，而维生素从血液中是很难直接获取的。血液的凝固对消化吸收血液是一个挑战，除了在吸血蝙蝠唾液中已发现含有抗凝血成分，研究人员在吸血蝙蝠的肠道菌群中发现了能够减少凝血因子合成的酶，表明肠道菌群在血液抗凝中也发挥着重要的作用。此外，吸血蝙蝠肠道菌群还包括特殊的基因帮助它分解代谢血液中的尿素和氮素等垃圾，例如螺杆菌Helicobacter。

令人惊讶的是，研究人员发现吸血蝙蝠肠道菌群包括超过280种可以导致哺乳动物疾病的细菌种类，这些致病菌大多数是通过食血行为传播进来的，而吸血蝙蝠肠道中的保护细菌(protective bacteria)，例如地中海拟无枝菌酸菌(Amycolatopsis mediterranei)等，可以产生抗病原体的化合物，帮助它们提高抵御结合在血液中的致病菌的侵袭，从而免于疾病的危害。

吸血蝙蝠不仅在肠道微生物组发生了和它特殊食性有关的演化适应，同时在基因组水平上也发生着相应的适应。研究人员发现吸血蝙蝠基因组免疫和代谢功能相关基因发生了正选择，例如参与营养代谢的基因LAMTOR5，参与维生素合成的基因PDZD11，参与细菌免疫防御的基因RNASE7等，表明吸血蝙蝠基因组和肠道菌群共同影响着它食性的演化适应。

该项研究揭示了吸血蝙蝠特殊食性在基因组和肠道微生物组的演化适应机制，表明从共生功能体的角度，同时研究宿主基因组和肠道微生物组，在解析物种特殊食性的演化方面有着重要意义。共生功能体的研究能够更全面地阐述物种特殊食性的演化适应，同时为解析物种特殊性状的演化提供了新思路。

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