要回答这个问题,必须先澄清什么是恐龙。
生物分类作为一种科学,其判定因素是各分类间的进化关系而不是表面形状。在3.4亿年的漫长进化中,爬行动物出现过数不清的庞杂类群,恐龙只是其中比较繁盛的一支。而涉猎过古生物知识就会知道,翼龙、蛇颈龙、沧龙等天空和海洋中的史前爬行动物并不是恐龙。
具体如下图所示,生物分类学上的恐龙是指蜥形纲双孔亚纲主龙形下纲恐龙总目的所有生物,包括蜥臀目,即暴龙之类的食肉恐龙和梁龙之类的巨型食草恐龙;以及鸟臀目,即剑龙和肿头龙那样被覆盔甲的恐龙和鸭嘴龙那样的二足食草恐龙;但通常不包括鸟类。要搞清恐龙是否有羽毛,必须要在这样的分类系统中进行。
羊膜动物部分主要类群间的演化关系,橙色为著名的史前爬行动物,绿色为现存羊膜动物
尽管20世纪越来越多的证据暗示恐龙有羽毛,但直到世纪之交,古生物学家才在中国辽宁真的发现了保存有羽毛的非鸟类恐龙化石,尤其是小盗龙属的几个标本。而在本世纪的新研究中,曾经的始祖鸟被重新划分为一种兽脚亚目的恐龙,这使得19世纪末在德国发现的始祖鸟化石成了恐龙羽毛最早的证据。
中国辽宁顾氏小盗龙(Microraptor gui)的羽毛痕迹,2003年
著名的始祖鸟柏林标本,1876年发现,是史上第二个始祖鸟标本,保存了绝佳的羽毛印迹
这些羽毛化石明显是进化成熟的正羽,这就暗示着羽毛在更加基础的恐龙类群中就已经出现了。
果然,此后又在十几个属的恐龙化石中发现了羽毛覆盖物,大多都是兽脚亚目的虚骨龙类,包括一些大型的食肉恐龙。比如声明煊赫的暴龙,在辽宁发现的化石颈部、腹部、尾部等处都保留了丝状的绒羽印模,但是之前在蒙古和加拿大发现的暴龙皮肤化石上具有典型的卵石状鳞片,古生物学家猜测暴龙像现代的大象和犀牛一样,幼年个体相对表面积更大,体温散失更快,于是长有绒羽保持体温,但在成年后只保留坚硬的鳞甲,以适应白垩纪温暖的气候。
奔跑的北票龙(Beipiaosaurus),由古生物复原画家Luis Rey绘制,这是一些偷蛋龙下目的中型恐龙,与鸟类关系较近,现在发现它们长有细密的绒羽。周围是长有正羽的小型兽脚类恐龙
长有羽毛的暴龙复原图,Sammy Hall绘制,暴龙退化的前肢可能完全埋在羽毛内
也就是说,羽毛是兽脚类恐龙,至少是虚骨龙演化枝上的普遍性状,鸟类与恐龙的界限也变得模糊不清。演化学家根据不同类群的羽毛形态重建了羽毛的进化史,得到了下面这张图。
羽毛在虚骨龙类中的演化历程其中,绒羽即羽绒服絮的那种羽毛,正羽即周瑜扎扇子那种羽毛
但令人意外的是,三个鸟臀目的恐龙化石同样展现出了羽毛的证据,尤其是装甲亚目的鹦嘴龙属(Psittacosaurus)和天宇龙属(Tianyulong),它们同样出自中国辽宁,在尾部发现了鬃毛状的皮肤附属物,长约16厘米,中空成管状,非常类似同一地层大量发现的兽脚目恐龙羽毛。
2009年发现于中国辽宁的鹦嘴龙化石,它们是三角龙等大型角龙的基础类群,注意左侧尾部的丝状羽毛
西伯利亚鹦嘴龙(Psittacosaurus sibiricus)的带鬃毛复原图
目前为止,学界对鸟臀目恐龙的鬃毛仍有争议,它们有可能与兽脚类的羽毛有着同样的进化来源,也就是出现在鸟臀目和蜥臀目的共同祖先身上,那么羽毛就将是所有恐龙的基本性状,乃至鸟颈类主龙的共性——比如我们的确在翼龙的化石中发现了毛发的印迹。
恐龙诞生于紫色的三叠纪早期,很快分为两支,左侧为蜥臀类,右侧为鸟臀目,经理蓝色的侏罗纪和绿色的白垩纪,最左侧的分支演化出了现代的鸟类,鹦嘴龙则属于最右侧的分支,在白垩纪灭绝
这些鬃毛也可能是独立演化的结果,但这也意味着羽毛可能在恐龙总目发生过多次起源,仍然是一个普遍的性状。总而言之,不能因为现代爬行动物大都覆盖着鳞片,就推测中生代的爬行动物没有羽毛。
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内容来自:大象公会 作者:刘大可
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