出品︱网易科学人栏目组 王真
作者︱费宁
本文为网易科学人“A·afar南方古猿传记”系列策划第六篇
相关化石证据表明早在六百万年之前，我们的祖先已经开始双足直立行走（奥里恩人）。问题在于，他们为什么要用两条腿直立行走？
坦桑尼亚北部干枯河床上散布着各式各样的灰褐色板岩，其上的痕迹显示着我们祖先的进化历程。
科学家在这些灰褐色板岩上发现了三组脚印，看样子他们在行走过程中踩到了厚厚的火山灰。大小不一的几组脚印循迹而去，在火山灰上蜿蜒27米（88英尺）。脚印的主任属于一种早期人类，生活在距今366万年前，也就是我们现代人类的祖先——智人。
图示：坦桑尼亚发现的莱特利足迹
脚印周围散布着兔子、羚羊、鬣狗，狒狒，长颈鹿和犀牛等的足迹，科学家推测这些动物可能是被附近的一个湖泊所吸引。
通过这些脚印，科学家尚无法确切得知人类祖先当时正在做什么，是在大张旗鼓地追铺猎物，还是在偷袭饮水的动物，亦或只是在晚饭后散步。但有件事是确定的，那就是无论人类祖先在做什么，他们都是在用两条腿直立行走。
事实上，学术界普遍认为，在坦桑尼亚奥杜威峡谷（Olduvai）附近的莱特利发现的这些足迹，是关于人类直立行走的最早证据。
即便人类已经直立行走了数百万年，但对于我们的祖先为何要站起来，而不是采用四足爬行仍然是一个谜。虽然双足直立行走已经是现代人类的标志之一，但科学界尚未对人类祖先为何转变成双足直立行走达成一致意见。
而一些尖端研究则为解释这一变化提供了新线索。
要想理解现代人类为何会直立行走，首先需要回答关于人类进化的许多基本问题。人们普遍认为，双足直立行走为我们祖先接触、探索外界，以及学习提供了新的机会。
图示：双足直立行走能够解放双手，使用工具
伦敦自然历史博物馆人类学家克里斯·斯特林格（Chris Stringer）指出：“直立行走，从而能够解放双手操作工具。这让人类长距离步行成为可能，最后是耐力奔跑，最终导致我们祖先大脑不断发育。”
科学家认为，早在1300万年到600万年以前，现代人类与黑猩猩有着共同的祖先，其生活在非洲的广袤森林中，是一种树居物种。
如果你注意观察我们的初生婴儿，就能够看到现代人类身上还保留着树居物种的影子。我们可以将手指放在孩子的手指或脚趾下，他们就会本能地弯曲指端。因为在树上生活的灵长类动物为了不从高处坠落，从出生开始就会紧紧抓住母亲或是树枝。
图示：黑猩猩的脚是为了抓住树枝，而不是为了行走
为了从四足爬行转为直立行走，我们祖先的身体也经过了多次进化。我们的骨盆变短增宽，从而为臀部肌肉在直立行走中提供更好的杠杆作用；腿骨角度变为内向，从而使得脚步能够保持在身体中心；脊椎形成S形弯曲，提升人体重心位置，并为大脑提供有效缓冲。而下肢也越来越长，从而使得行走中的步伐越来越大。
我们的脚也随之发生了改变。猿类的脚很长，能够用脚趾抓住树枝。相比之下，人的脚趾却很短，能够在步行中起到杠杆作用。
那么人类产生这些进化的原因到底是什么呢？
长期以来，学术界的主流观点认为，气候变化是推动进化的关键因素。几百万年前，随着草原面积的扩大，非洲的森林面积逐渐缩减，这导致人类的祖先也开始离开森林，到草原上生存。
双足直立行走对于生存有着重要意义。直立能够让人类的视野高过野草，观察到掠食者和猎物。直立行走的人类祖先更容易生存下来，所以自然选择是导致人类祖先从个别站立逐步进化成普遍的直立行走。
迄今为止发现的化石也显示，在人类发展早期就学会了直立行走。
譬如在2001年和2002年，研究人员在中非的乍得地区发现了一批头骨化石碎片，研究分析这些颅骨碎片属于一种生活在距今六七百万年前的猿类，学术界将其称之为乍得沙赫人（英文名：Sahelanthropus tchadensis），其被认为是最早的人属祖先。对颅骨化石的研究表明，其颈部位于头部正下方，和现代人类的身体结构类似，科学家推测，乍得沙赫人或许是双足直立行走。
图示：乍得沙赫人的头骨化石
如果说还不能完全确定乍得沙赫人是用双足直立行走，那么生活在距今600万年前的另一种古老猿类就确定无疑了。这种名为图根原人(Orrorin tugenensis)的人属祖先有着与现代人类相似的大腿骨，从一个方面表明其是直立动物。
但很多人认为，气候进化理论存在诸多问题。最明显的是，在乍得沙赫人和图根原人出现后很长一段时间，非洲大陆的气候并未发生明显改变，没有因过度干旱导致热带草原的大规模出现。
事实上，在人类进化的漫长周期中，非洲气候经历了复杂的变化过程，每一次气候的变化都导致植被景观发生了改变。也就是说，并没有一种永久性的植被经管存在于人类进化史中，从而导致人类从四足爬行变为双足直立行走。
另外一个问题就是，为什么其他四足爬行生物却适应了其在热带草原的生存？除了人类祖先之外，譬如狒狒等其他灵长类动物也能够在热带草原上生存，却依旧是四足爬行。
通过对人类祖先的化石研究，科学家还发现了一个很有意思的现象，那就是人类祖先的这些化石经常会和其他树栖物种的化石在一起。
图示：猩猩也能够在树枝上用双足行走
斯特林格指出，“从直觉上讲，或许人类祖先在树上就学会了双足直立行走。”最近的研究表明人类祖先在离开茂密的森林之前就已经开始使用两条腿走路。
对苏门答腊岛猩猩的观察也表明，这些猿类会在树冠上用两条腿行走，同时用手臂去抓住其它树枝，这不仅能够让其获得更多的水果，也有助于其在树与树之间移动。
早在一千万年以前，人类祖先就与猩猩走上了不同的进化道路，但猩猩的膝关节构成与现代人类非常相似。利物浦大学人类学家罗宾·克伦普顿（Robin Crompton）和伯明翰大学灵长类动物学家苏珊娜·索普（Susannah Thorpe）认为，这表明人类双足直立行走的起源要比之前认为的更早。
克伦普顿解释称，“图根原人的化石显示出他们是用手臂辅助行走的双足动物。”
当然，这种理论仅仅是关于双足行走的几十个假设之一。一些研究人员认为人类用双足行走主要受到狩猎方式的影响。双足直立行走能够投掷武器，从而可以捕获更大、速度更快的猎物。
而其他研究人员则认为，直立行走能够帮助人类祖先抵御非洲大陆的暴晒，这个想法也有助于解释我们的祖先为何褪去了体毛，直立意味着只有身体的顶部也就是头部需要毛发的保护以避免烈日暴晒，而褪去体毛能够让身体更好地散热。
但最近有些研究表明，在关于人类双足直立行走的进化史中，有一些过渡阶段被忽视了。
让我们回到坦桑尼亚发现了莱特利足迹。一些研究人员使用3D扫描技术以及计算机建模对史前足迹进行分析研究，从而重建这些足迹主人的样子。结合其解剖结构，科学家可以对人类早期祖先和现代人类的步态进行比对。
最近两个研究通过对莱特利足迹进行分析认为，这些足迹的主人与人类祖母“露西”为同一物种，也就是同属于南方古猿阿法种。该物种生存于距今390万年至290万年间。
图示：南方古猿阿法种“露西”的重建
由马克斯·普朗克进化人类学研究所和美国自然历史博物馆的研究人员进行的一项研究表明，露西和她的近亲是以一种不寻常的方式直立行走。通过最莱特利足迹进行的重建表明，南方古猿阿法种是以双腿弯曲的方式进行双足行走。当然这种行走方式在草原上并没有太大优势。
马克斯·普朗克研究所项目负责人凯文·哈塔拉（Kevin Hatala）说：“看起来他们似乎与现代人类的行走方式截然不同，但是莱特利足迹似乎表明在平地上双足行走对于这些物种相当费力。“
更令人困惑的是，对露西骨骼化石的研究表明，其在死前遭受到了多次骨折，似乎因为从高处坠落导致。研究人员认为露西很可能是树栖物种。（具体参见网易科学人《A·afar南方古猿传Ⅱ：Lucy之死的新论与争议》一文）
图示：早期人类居住的埃塞俄比亚山区
但另一项研究则认为，露西是岩栖物种。
约克大学古人类学家伊莎贝尔·温德尔（Isabelle Winder）指出，“从进化角度来看，适应攀岩的猿类开始在平地上直立行走要比直接从树上跳下来双足直立要自然很多。“
贝内特认为，实际上人的脚是一个灵活的工具，正是因为地质变化导致人类祖先开始使用双足行走。
研究人员指出，在发现大多数早期人类化石的东非地区，地质变化非常活跃。由于生活在地质活跃的东非大裂谷中，这些人类祖先经常需要在悬崖之间进行移动。
伯恩茅斯大学人类学家马修·本内特（Matthew Bennett）说：“我认为我们祖先不得不适应不稳定的地质变迁，我们发现的足迹也反映了这一点。东非地区有许多断层，从而为我们的祖先提供了更多的栖息地。”
图示：与其他猿类不同，人类主要使用双足直立行走
班内特自己的工作集中在通过新方法研究人类足迹，并将其与祖先的足迹进行比较。通过使用3D扫描，他复原了莱特利足迹以及在肯尼亚Ileret镇发现的距今150万年前的人类足迹。这些重建的模型表明这些直立行走的物种与现代人类的行走方式相比，仅仅是自然变化上的差异。
贝内特认为，相比于我们赋予的意义，人类的脚实际上是更为灵活的工具，只是因为我们习惯于将其用鞋子包裹起来，从而导致其作用并未能发挥出来。
他说：“我们的脚在走路时就起到了杠杆的作用。此外其还有很多功能。通过脚，我们可以在树上奔跑跳跃，可以在岩石边坡上寻求栖息地，或者在草原上从一个水源移动到另一个水源。”
所以，诸如莱特利足迹似乎也表明，我们的脚与三百万年前这些古老祖先的脚并没有什么不同。
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本文来源：网易科学人
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王真_NT5228
