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这本脑科学书称烹饪对人类进化起了决定性作用

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(原标题:这本关于脑科学的书,称烹饪对人类进化起了决定性作用)

为什么只有人类拥有巨大的神经元数量?由于神经元数量越多,大脑的重量越大,对应的身体重量也越大,苏珊娜大胆推测:在进化过程中,可用卡路里量的有限性强迫大型类人猿在身体重量和脑子重量之间做出选择。人类因为掌握了烹饪技术而使在短时间内摄入大量卡路里以支持大脑运转成为可能。其他物种则不得不牺牲神经元数量,将摄入的卡路里用于维持身体运转。

作者简介:

苏珊娜•埃尔库拉诺-乌泽尔:神经学家,美国范德堡大学心理学与生物科学系副教授, TED大会演讲人。苏珊娜从经常被大众忽略的神经元数量入手,以一种全新的理论解释了为什么人类比其他物种更聪明。

书籍摘录:

屋子里的大象(节选)

一直以来,我们视人类的认知能力为所有动物中的翘楚。但人类不是最年轻的、最后演化出的物种。我们的脑子有一些独一无二的特性,使它的认知能力足够思考自身的构建方式,并思考自身超过其他所有脑子的原因。如果是我们把其他动物放于显微镜下观察,那么人类的脑子一定有什么东西是其他动物的脑子没有的。

重量无疑是最明显的候选参数—如果脑子是产生意识的区域,那么更重的脑子就应该意味着更发达的认知能力。但是,这样屋子里的大象就是大象自己了:它跟鲸目动物一样,脑子比人类的更大,但是在行为的复杂性和灵活性上不如我们。此外,认为更大的脑子拥有更强的认知能力,这就预设了脑子的构建方式是一致的,至少脑子大小和神经元数量的关系一致。但是我们已经看到,灵长类动物的脑子跟其他动物的脑子构建方式不一样。

现在我的同事和我已经知道大脑由多少个神经元构成,我们可以重新定义更多的脑子,并测试这种定义的适用性。如果神经元是产生认知意识的源头,那么单纯的神经元数量也许应该最先被考虑,这样就不用考虑脑子的尺寸,有更多的神经元应该就意味着更强的认知能力。很多认知能力过去被视作人类特有的,而现在人类和其他动物的认知差异被认为是程度的差别,也就是可以量化的差别。我们使用的工具的复杂性令人印象深刻,甚至能设计制造其他工具的工具,但是大猩猩也会使用树枝挖白蚁,乌鸦不仅能编织绳索来获取食物,而且会把它藏起来备用。心理学家艾琳·佩普伯格(Irene Pepperberg)的非洲灰鹦鹉亚历克斯会造词形容物件,黑猩猩和大猩猩虽然由于解剖学构成上的限制不会说话,也能学会使用手语沟通。黑猩猩还能理解层次序列:在展示给它们几个数字之后,它们能按照数字增大的方式依次触摸标有对应数字的方块,其处理速度跟受过高度训练的人一样快。黑猩猩跟其他灵长类动物一样会评估其他个体的精神状态,从而会表现出欺骗行为。甚至连鸟类都能知悉其他个体的精神状态,喜鹊会在围观者在场时囤积食物,并在围观者离去之后立即取回食物再藏到秘密的地方。黑猩猩和大猩猩、大象、海豚以及喜鹊能在镜子中认出自己,识别出置于自己头部的标记物。

以上是证明人类外物种认知能力的基本证据,但是这样的观测孤例并不能用于物种间的比较—如果我们想要找到使一些物种的认知能力让其他物种难以望其项背的原因的话。此外,我们还会碰到目前最大的问题:如何以适用于不同物种的认知能力度量方式,比较大量不同物种的认知能力?当然,数字不是每个问题的解决方案,但有些时候数字是很有效的。

由于认知能力的复合性,一种跨物种认知能力比较的方法是这些各自独立测定过的方法复合,从而构建一个数字来代表“通用认知”,也就是可在不同物种间比较的参数。这种元分析方法的适用范围只限于在体型、生活习性和兴趣(灵长类拥有灵巧手指并喜爱蜜饯水果,设计给它们的与蜜饯水果有关的任务显然不适用于狗或者大象)相近的物种间比较,它被罗伯特·迪纳尔(Robert deaner)和合作者所用,在2007年为人类外灵长类物种设计了一个通用认知度量。有趣的是,他们发现在与脑子相关的参数中,与通用认知系数的变化最同步的是脑子重量和大脑皮层重量,而不是脑化系数或相对大脑皮层重量。也就是说,对于人类外灵长类动物而言,脑子越大或者大脑皮层越重,其认知能力就越强。我们已经知道,更大的灵长类动物的脑子,其构成需要更多神经元,这样一来,相对于脑化系数,单纯的神经元数量应该是更好的认知能力指示参数,至少在人类外物种中是成立的。

一个类似的研究扩展到了更丰富的物种,该研究是2014年由埃文·麦克莱恩(evan macLean)领导的国际小组做出的。通过使用相反的策略,将物种间通用的测试限制在两个,这些来自 12 个国家的研究者对各自了解和方便采样到的被试动物进行了这两项测试,这些动物大部分是灵长类,也包括一些小型的啮齿类、亚洲象以及各种鸟类。测试检测了自我控制力,这是一种依赖前额叶皮层的认知能力,前额叶负责整个大脑皮层相互之间的关联。其中一个测试是在被试动物从视野内不可见的A点获取食物之后,在其注意下,将食物移动到B 点,然后检查被试动物是否能控制自己不再去 A 点寻找食物。对于人类旁观者来说,现在食物显然应该在 B 点获取,而不是A点—但这是由于我们有人脑,而其他动物没有。大部分动物需要一定数量的尝试之后才会改变策略去 B 点寻找食物。现在,与自我控制测试表现最具相关性的参数是大脑容量,除了非洲象之外—虽然体型在所有被试动物中最大,但它在该测试中表现极差。其中可能的原因包括“它不关心任务或者食物”和“它喜欢通过不执行任务来让它的观察者恼怒”。我认为,训练猴子执行对人类来说非常简单的任务极为困难,原因在于它们对任务的简单性感到失望:“算了吧,想让我做那种事情?给我点儿有挑战性的事情做!给我玩电子游戏!”

不过,对我来说最有趣的可能性在于,非洲象的前额叶皮层中神经元不足,不够解决测试中那样的自我控制决策问题。过去我们已经认知到,灵长类和啮齿类动物的脑子构建方式是不同的,对于各自的体型,神经元的数量关系也不同。我们预测到,如果其脑子的构建方式跟啮齿类动物一样,非洲象的大脑皮层将仅含有 30 亿个神经元,其小脑中将含有 210 亿个神经元,作为比较,我们的大脑皮层和小脑分别含有 160 亿个神经元和 690 亿个神经元。如果非洲象的脑子以灵长类动物的方式构建,那么它的大脑皮层将含有 620 亿个神经元,小脑中含有 1590 亿个神经元,这些数值是非常巨大的。但是,大象既不是啮齿类动物也不是灵长类动物,它属于非洲兽总目,跟我们研究过的小型动物象鼩、金鼹一样。根据研究,它们的脑子缩放的方式非常像啮齿类动物。

现在我们要进行一个非常重要的测试,来验证三倍于人脑重量的大象脑子是否真的拥有比人脑更多的神经元。如果是的话,我关于认知能力取决于神经元数量的假设就被推翻了。但是如果人脑比大得多的大象脑子拥有更多神经元,那么我的“人类卓越认知能力在于人脑中大量的神经元”的假设就得到了支持—人脑的神经元数量让其他物种相形见绌,虽然其尺寸并不大。我期望的是人类大脑皮层中神经元的数量比非洲象大脑皮层的更多。

我的预期的背后逻辑在于,认知科学方面的文献一直把大脑皮层(或者更准确地说,大脑皮层的前额叶部分)奉为高级认知主角。但是,几乎所有的大脑皮层都与小脑通过环路连接起来,相互传递信息,使大脑皮层的信息处理和小脑的信息处理联系起来,同时,越来越多的研究显示出小脑在大脑皮层认知功能中的作用—二者相互串联和协作。我们已经发现,在哺乳动物的演化过程中,大脑皮层和小脑的神经元是一起增长的,因此认知能力不应该仅随着大脑皮层中神经元数量增长,而应该随大脑皮层和小脑这两个不可分割的结构的变化而变化。而且,由于这两个结构中包含了脑子中的绝大部分神经元,认知能力应该同样与整个脑子、大脑皮层以及小脑的神经元数量相关。

这就是我们关于非洲象脑子的发现比我们预期的更好的原因。

大象的脑之汤

保罗·曼戈尔提供给我的非洲象脑半球重量超过 2.5 千克,由于将大脑转化成汤然后计数的方法一次只能处理不超过 3 克~ 5 克的小块组织,在处理它之前,显然必须将其切割成数百块。我想要使用一种系统化的方式切割,而不是随便了事。如果我们像切整块面包一样,把大象脑子切片,然后再系统化地把这些得到的切片进一步切成小的组织块,就可能得到非洲象脑子在大脑皮层上的神经元分布粗略图谱。之前,我们曾使用熟食切片机把人脑半球按照这种方式切成一系列薄片。该切片机能很好地分割皮层脑回,但是其圆形刀片上残留了太多人脑组织,这妨碍了对半球细胞数量的估计。如果我们想知道大象脑半球的神经元总数,就必须手动将其切割成更厚一点的切片,这样才能使最终的损失最小化甚至可以忽略。

那一天的故事从五金店开始,我和女儿去那里买L型支架。我们还要找一把大刀,让我能单手握持。名叫贝尔纳多·埃斯特韦斯(Bernardo esteves)的记者朋友当天在实验室记录脑之汤的做法。他见证我锯掉L型支架加固结构,然后将大象脑子装配好的过程。昂贵而精密的机器当然能完美地做好这项工作,但是既然用手持切肉刀也能做到,为什么要花这个钱呢?

我将脑半球平放在案上,内侧面朝下,第一刀在中前部由上至下切,将脑半球分割为前后两部分,然后把切好的前部分组织的后侧朝下放好。一个学生帮我固定住支架,然后我用左手拿着脑组织,右手果断地前后移动切割。如此切数刀,然后对后部分以及小脑也使用同样的方法切割,我们就有了全序列的大象脑组织。其中 16 片包含大脑皮层, 8 片包含小脑组织,分开放置的还有整个脑干和巨大的、重达 20 克的嗅球(比大鼠脑子中的嗅球重 10  倍)。

下一步,我们需要把大脑皮层跟内部结构分离,这包括纹状体、丘脑和下丘脑,再把大脑皮层切割成更小的组织块来为处理做准备,然后分割每块组织的白质和灰质。我们总共得到了 381 片组织,其中大部分仍然数倍于我们一次能处理的 5 克重量限制。这是目前为止我们处理过的最多块的组织。这显然需要一个团队来做,特别是我想在 6 个月之内得到结果。但是,即使有一小组本科生进行处理,他们由高年级本科生卡米拉·阿韦利诺– 德– 索萨(Kamilla Avelino-de-Souza)指导,需要的时间还是太长了:两个月仅处理了该大脑半球的 1/10 。我必须做一些事来改变这种情况。

我宣布:只要卡米拉或者我在实验室督导,任何人都能帮助我们并得到奖金。我需要保存组织处理的记录,以检查处理质量。学生们做了大部分的计算,卡米拉和克勒贝尔·内维斯(Kleber neves)在计数上经验丰富,特别是卡米拉会一遍又一遍地让学生们把解离状况比较差的悬浮液倒回研磨机重做。小组协作很快就形成了:一个学生做研磨,另一个做计数,两个人共享收益。结果非常不错,我丈夫参观了我的实验室,对这些学生充满敬意。杰鲁·波菲里奥(Jairo Porfírio)接管了免疫抗体染色的大工作台,而我则在显微镜下做所有的计数工作。这样在不到 6 个月的时间里,我们就处理完了整个非洲象的大脑半球,如计划的一样。

到底是什么影响了认知能力

真想不到,非洲象脑子比人脑含有的神经元数量还多,而且不止多一点—整整三倍, 2570 亿对 860 亿。但是,这些神经元中 98% 位于脑子后部的小脑中。在所有其他我们研究过的哺乳类,小脑集中了大部分的脑子神经元,但是从没有超过 80%。大象脑子中仅有 56 亿个神经元位于整个大脑皮层中。虽然非洲象的大脑皮层巨大(2.8 千克),其 56 亿神经元相比于小得多的人类大脑皮层(1.2 千克)中的 160 亿神经元显得太少。

即使相比于大猩猩和红毛猩猩大脑皮层中估计的 90 亿神经元也太少。有趣的是,大象大脑皮层的重量正是基于其神经元数量预估的。大象大脑皮层符合适用于其他非灵长类动物的神经元缩放规则。这没什么特别的—像人类的大脑皮层是灵长类动物的扩大版一样,大象的大脑皮层只不过是按照其所属的哺乳类族群的特性扩大的。

非洲象的小脑在两个方面显得特别。第一,其神经元数量是泛型哺乳类小脑依据大脑皮层神经元数量估计值的 10 倍。对于哺乳动物,大脑皮层中每个神经元平均有 4.2 个小脑神经元与之对应。但是对于大象,该比值是 44.8 。 第二,大象小脑神经元数量的值极为巨大,并不符合非洲兽总目和非灵长类、非真盲缺类哺乳动物的神经元缩放规则。对于其 2510 亿神经元,大象小脑如果依据非洲兽总目或泛型非灵长类动物的小脑构建方式,其重量应该超过 7 千克,这个值是实际值的 6.1  倍。在这两种关系中,大象的小脑都是例外,这一事实意味着其小脑的神经元数量巨大而尺寸极小,显示大象的小脑经历过正向选择,建立在极巨大的神经元数量和相对小的神经元平均尺寸上。这并不是说大象小脑的平均细胞尺寸

非常小,考虑到大象小脑的重量,这 2140  亿神经元的密度并不算例外,与猪的数值相近。表现例外的是其神经元平均密度,比根据大象小脑巨大的神经元数量预估的值要大很多,也就是说,其神经元并没有随着数量的增加而增加尺寸。这解释了为什么大象的小脑重 1.2 千克,这个值相对比较大(占整个大象脑子重量的 25%,作为比较,其他哺乳类动物的比例是10%~15%),但没有大到依据其他非洲兽总目缩放规则估计的超过 7 千克。

为什么大象的小脑有这么多的神经元?有两个可能的原因:低频声音交流和象鼻信息的处理,这两个原因都要求处理通过三叉神经上下传播的信息,三叉神经投射到小脑,而且对于非洲象来说,其尺寸确实是巨大的—几乎跟脊髓一样粗。在小蝙蝠亚目和鲸目动物中,其相对较大的小脑也被认为跟回声定位有关,这是特殊交流方式造成的影响。但是,我们最近对小蝙蝠亚目动物小脑的研究发现,它们并不像大象一样,拥有超出比例的神经元数量。它们的小脑在重量上相对大一点,仅仅因为蝙蝠的大脑皮层相对于其神经元数量显得小。这一发现虽然基于一组相互之间没什么亲缘关系的哺乳动物,但显示出特殊交流方式本身并不需要小脑中相对数量更多的神经元。这样一来,象鼻这一重达 100 千克,能准确而熟练运动的肌肉组织,超越了其他可能性成最强大脑为大象小脑神经元数量过大的原因。

这一小脑的直接感知运动功能不涉及大脑皮层的参与,还能解释与其他动物的大脑皮层神经元数量与小脑神经元数量线性关系的分离。大象小脑的神经元数量更多可能确实与同时参与大脑皮层并行信息和象鼻相关三叉神经信息有关。

这就是我们的答案。人脑并不比尺寸更大的大象脑子包含更多的神经元,但是人类的大脑皮层拥有比其大两倍多的大象大脑皮层三倍数量的神经元。除非我们勉强承认,小脑中拥有三倍神经元数量的大象比人类在认知能力上更强,否则我们可以排除小脑神经元总数在任何意义上限制或者足以决定脑子认知能力的可能。

这样就只剩下大脑皮层了。自然已经替我们做了实验—将大脑皮层神经元数量与小脑神经元数量分离。人脑相对于大象脑子认知能力的优势可以并且只可以归因于大脑皮层。

虽然我们没有比较所有哺乳动物的认知能力的方法,至少对于那些我们有大脑皮层神经元数量的动物,我们可以使用这些数字做一个可测试的预测。

题图来自: newscientist

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