【有袋类动物志-32】袋鼠科—袋鼠亚科（四）

10.平面袋鼠属

平面袋鼠属（学名：Protemnodon）是澳洲及巴布亚新几内亚的袋鼠科一属有袋类，生存于更新世。基于化石证据，它们的外观像沙袋鼠，但相对较大。P. hopei是较为细小的物种，约重45公斤，而其他物种则重110公斤。

（1）动物学史

根据2024年弗林德斯大学的一项系统学回顾研究（Megataxa，2024），Protemnodon（平面袋鼠）属共确认七种物种，其形态和生态适应差异显著。

主要物种包括2024年命名的Protemnodon viator，其体型巨大且修长，体重可达170公斤，是现存最大红袋鼠的两倍，四肢修长，跳跃速度快、效率高，适应澳大利亚中部的干旱开阔环境，推测为中到高速跳跃者。同年命名的Protemnodon mamkurra体型较大但骨骼粗壮、肌肉发达，可能行动缓慢且效率低下，很少跳跃，主要依靠手和脚移动，适应林木茂密的澳大利亚南部栖息地，推测为低速跳跃者，可能为兼性四足行走。另一个2024年命名的新物种Protemnodon dawsonae已知化石较少，推测为中等速度的跳跃者，可能栖息于澳大利亚东部的森林和林地。

上新世至更新世的物种Protemnodon otibandus活动范围从澳大利亚东部的林地、森林延伸至新几内亚东部的雨林，适应较慢的跳跃。其更新世的后代是Protemnodon tumbuna，形态趋同于现代新几内亚林袋鼠，可能为兼性四足行走。研究认为Protemnodon chinchillaensis是P. otibandus的同物异名，而原P. hopei被视为P. tumbuna的同物异名。澳大利亚更新世物种Protemnodon anak颈部较长，推测为生活在澳大利亚东部的大型、中等速度跳跃的物种。上新世物种Protemnodon snewini推测为中到高速跳跃者，适应更开阔的环境。此外，研究认为Protemnodon brehus, P. roechus, P. mimas, P. antaeus, P. devisi被视为存疑名。

（2）形态特征

平面袋鼠属动物外观与现生灰袋鼠相似，但通常更矮胖且肌肉更发达。该属物种体型差异显著，例如，新命名的物种Protemnodon viator体重可达170公斤，是现存最大红袋鼠的两倍，而Protemnodon mamkurra则相对较小且骨骼粗壮。

其骨骼结构显示出对不同移动方式的适应。研究表明，并非所有物种都擅长双足跳跃。例如，P. mamkurra的骨骼结构表明它更易于用手脚移动，可能行动缓慢且很少跳跃；P. tumbuna则可能为兼性四足行走，类似现代新几内亚的林袋鼠；而P. viator四肢修长，适应快速、高效的双足跳跃。

对跖骨和跟骨的分析也证实，即使是大型物种也具备跳跃所需的骨骼强度和跟腱附着结构，可能在紧急情况下采用跳跃方式移动。

（3）生活习性

平面袋鼠（Protemnodon）的生活习性因物种和栖息环境不同而存在显著差异，主要体现在移动方式、食性和活动范围上。

并非所有平面袋鼠都像现代袋鼠一样以双足跳跃为主，该属物种的移动方式多样。Protemnodon viator四肢修长，跳跃速度快、效率高，适应开阔干旱环境。Protemnodon mamkurra骨骼厚重强壮，可能行动缓慢且效率低下，很少跳跃，更倾向于通过手和脚移动。Protemnodon tumbuna（原P. hopei）的形态与现代新几内亚林袋鼠趋同，很可能是兼性四足行走。总体而言，部分物种可能采用“混合动力”模式，平常以相对节能的四足或两足步态行走觅食，仅在紧急情况下爆发短促、迅猛的跳跃。

根据对牙齿化石的同位素分析，部分平面袋鼠（如生活在澳大利亚东部雨林地区的大型个体）主要以C3植物为食。

部分物种的活动范围非常有限。例如，生活在昆士兰埃特纳山古雨林的巨型袋鼠，其活动范围极小，几乎就在发现化石地点的附近，与一些现代小型袋鼠的活动范围相当。另一项研究也表明，大型个体的活动范围可能在洞穴附近9公里以内。

（4）栖息环境

平面袋鼠属的物种展现出显著的生态形态多样性，能够适应多种截然不同的生活环境。不同物种具有特定的栖息地偏好：例如，Protemnodon viator适应澳大利亚中部开放、干旱的环境，其形态与现存的大型袋鼠趋同；而Protemnodon dawsonae栖息于东部澳大利亚的森林和林地；Protemnodon otibandus的分布范围从澳大利亚东部的林地、森林延伸至新几内亚东部的雨林；其更新世的后代Protemnodon tumbuna在形态上与现代新几内亚森林小袋鼠相似，可能为兼性四足行走；Protemnodon mamkurra栖息于树木茂盛的澳大利亚南部栖息地；Protemnodon anak是东部澳大利亚的物种；Protemnodon snewini则被认为适应更开放的环境。

部分物种，如生活在昆士兰埃特纳山雨林中的种群，活动范围极小，几乎就在化石发现地点附近，与现代一些小型袋鼠类似。研究认为它们已高度适应稳定的雨林环境，无需远行觅食，且部分物种采用四足行走的移动方式也限制了其远行能力。

环境变化是导致其栖息地丧失和最终灭绝的重要因素。例如，依赖特定C3植物的Protemnodon（大个体）等物种，在约28万至20万年前气候变得干燥、C3雨林区缩小时，因无法适应而灭绝。

（5）分布范围

平面袋鼠曾广泛分布于澳大利亚和新几内亚，生存于更新世时期，约500万年至4万年前，并在更新世晚期灭绝。

其化石发现于多个具体地点，如澳大利亚昆士兰的埃特纳山（Mt. Etna Caves）地区，部分种群（如昆士兰雨林种群）活动范围可能极为有限。

其分布也延伸至塔斯马尼亚岛。

（6）保护现状

平面袋鼠属的所有物种均已灭绝。其在澳大利亚大陆的灭绝时间约为4万年前，而在巴布亚新几内亚和塔斯马尼亚岛可能延续了更长时间。在澳大利亚昆士兰的埃特纳山地区，该属袋鼠因气候变得干燥、雨林消失，于约20万至28万年前灭绝。

关于平面袋鼠的灭绝原因，研究尚无定论。气候变化导致的栖息地丧失被认为是平面袋鼠灭绝的原因之一。在埃特纳山地区，平面袋鼠的灭绝发生在人类到达澳洲之前，因此排除了人类因素。但也有研究认为，人类与部分巨型袋鼠物种（如Protemnodon anak）曾共存约两千年，人类捕猎可能是导致其灭绝的原因之一。

（7）长脸长颈袋鼠

长脸长颈袋鼠（学名：Protemnodon anak）是袋鼠科平面袋鼠属的动物。

11.黑尾袋鼠属

黑尾袋鼠属（学名：Wallabia）是袋鼠科的一属。

黑尾袋鼠（学名：Wallabia bicolor）是袋鼠科黑尾袋鼠属中唯一的一个种。与其它小袋鼠相比它在身体结构和繁殖方式上有所不同，因此自成一属，而没有被列入大袋鼠属。种名bicolor意为“二色的”。

（1）形态特征

黑尾袋鼠面部有一条浅色带纹，脚爪和尾端常黑色。体长66～85厘米、尾长64～86厘米、体重10～21千克。头小，颜面部较长、眼大、耳长、前肢小、后肢长、尾粗长、体毛呈赤黑色，雌兽的腹部有一个育儿袋。

它们的毛长而粗，背部和头部为红棕色，腹部橙色，两侧有时为黑色。从嘴到耳有一道白色的线条。黑尾袋鼠与其它大多数袋鼠一样它们有一条长而有力的尾、肌肉发达的后腿和短的前腿。雄兽比雌兽明显重得多。

（2）生活习性

喜欢生活在森林或沼泽地带，单独或成小群一起生活，夜间觅食；行动敏捷，能迅速地躲避猛兽。

黑尾袋鼠是夜间活动的，不喜成群的动物。它们居住在固定的领域中，但是互相之间不进行领域斗争，因此在有些地方可以有许多黑尾袋鼠生活。在运动时它们低头跳动，在觅食时也会四爪爬行。它们是食草动物，以草类、树叶和树皮为生。

（3）繁殖方式

雌兽有一向前开的袋，里面有四个乳头。怀孕期为33～38天，此后幼兽出生，一胎一般只有一只幼兽。雌兽在幼兽出生三至七天前就重新交配。新的胚胎首先留在子宫内，一直等老的幼兽断奶后才出生，或者堕胎。通过这个方式黑尾袋鼠可以很快地生产，每八个月可以产一胎。幼兽在袋内呆八至九个月，15个月后性成熟。估计黑尾袋鼠最长可以活到15岁。

（4）地理分布

黑尾袋鼠主要分布在澳洲的东部和东南部，从昆士兰州东部至维多利亚州和南澳洲的东部。它们生活在森林和草原上。

（5）主要价值

作为澳大利亚的象征之一，袋鼠一直是当地人的骄傲。澳大利亚现有6000万只野生袋鼠，袋鼠肉制品和其他衍生产品市场每年可带来1.72亿美元的收益。

袋鼠皮具有独特的纤维结构，是制革的优良原料，袋鼠皮的张幅约5～6平方英尺，皮型呈三角形。袋鼠皮的胶原纤维束与一般哺乳类动物皮(如牛皮)的胶原纤维束相比，编织形式不同，大部分胶原纤维束平行于皮面呈波浪式层状编织，不同层次间相互交错连接，层与层之间的交错角小于90°，各部位胶原纤维的编织形式基本相同，只是在紧密程度上稍有差别，一般臀部和颈部较厚，而腹部较薄，袋鼠皮的弹性纤维较小，但分布比较均匀。

澳大利亚之所以让袋鼠作为国徽上动物之一，还有一个原因，就是它永远只会往前跳，永远不会后退。希望人们也有像袋鼠一样，永不退缩的精神。

1888年，澳大利亚短跑运动员舍里尔在观察黑尾沙袋鼠的奔跑时发现，它们在起跑前总是先弯曲一下身子，腹部几乎贴进地面，然后靠其强有力的后腿一蹬，便以子弹出膛般的神奇速度奔跑起来。舍里尔由此受到启发。在仔细分析袋鼠的起动特点以后，他认为这种起跑方式若能运用到短跑技术中也会带来奇迹。于是是，他就模仿黑尾沙袋鼠的起跑姿势，并结合短跑运动的特点，发明了在当时被认为是“短跑技术革命”的起跑技术——蹲踞式起跑。舍里尔首先采用了这种起跑技术，从而大大提高了自己的短跑成绩。此后，蹲踞式起跑技术风靡一时，对现代短跑运动产生了深远的影响。

那么蹲踞式起跑技术为什么能提高速度呢?人们在研究了黑尾沙袋鼠的起跑状态后得到了启迪。原来，黑尾沙袋鼠身体高大，有时还携带幼仔，体重就更大了。如果黑尾沙袋鼠采用站立式起跑，就很难克服本身偌大的体重所产生的静止阻力，即使跑动起来，其初速也不会太大。但是，当它们的身体弯曲下去之后，就产生了两个有利因素：一是袋鼠的身体重心降低了，这样在起动、奔跑和跳跃时就增加了向前的水平分力和冲力。二是充分利用了自身形态结构上的特点，特别是很好地发挥了其强有力的后腿的蹬伸作用，使其能迅速地摆脱静止状态，获得较大的起动速度（因为后蹬力越大，地面的反作用力也就越大，获得的初速度也就越大）。所以，黑尾沙袋鼠奔跑起来就能疾驰如飞。

黑尾沙袋鼠的这种起动姿势是符合生物力学原理的。从生物力学的角度来分析，肌肉在收缩前先拉长，可以提高肌肉的张力，有利于发挥肌肉的收缩能力。蹲踞式起跑能使臀肌、大腿前面的股四头肌和小腿后面的三头肌被拉长，使这些肌肉群处于收缩前的“绷紧”状态。在后蹬起动的一刹那，就会产生相当大的爆发力。再加上蹲踞起跑时，其身体重心低，支撑反作用力向前的分力大，所以能产生巨大的前冲力，提高了起动时的初速度，从而提高短跑运动的成绩。

（6）保护现状 ①保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2015年ver 3.1——无危（LC）。

②种群现状

虽然人类的活动缩小了黑尾袋鼠的生活环境，但是它们依然非常常见和广泛分布。它们不容易受威胁。

保护地球生物多样性，共建地球生命共同体！