《食品科学》：西南大学张宇昊教授等：川味冷风干香肠风干过程中微生物群落结构及风味物质变化

中式香肠也被称为风干肠、腊肠，包括川味香肠、广味香肠等，以风干或烟熏加工方式为主。川味风干香肠是我国西南地区的传统特色发酵肉制品，其核心工艺在于将碎肉同盐、酒、糖、香辛料等混合灌进肠衣，然后置于8～10 ℃的风房中冷风干燥，风干过程中，香肠的水分含量与水分活度快速下降并在微生物的作用下逐步发酵成熟。在香肠的发酵过程中，微生物代谢产生的有机酸及醇类、酯类物质共同赋予其麻辣咸甜交织、滋味醇厚馥郁的独特风味，因而备受消费者喜爱。发酵香肠的风味成分主要来源于微生物（如乳酸菌、酵母菌、凝固性阴性葡萄球菌等）对蛋白质、脂质的降解代谢，不同种类香肠的风味不同则说明其微生物群落结构对风味成分的形成至关重要。李金海等将具有抗氧化能力的植物乳植杆菌L52、戊糖片球菌L256、木糖葡萄球菌S56和木糖葡萄球菌S236复配接种于广式香肠中，发现接种抗氧化乳酸菌和葡萄球菌能够促进冻肉香肠中酯类物质形成及香辛料中的挥发性物质释放。Gao Fang等通过气相色谱（GC）和顶空固相微萃取（HS-SPME）技术确定游离脂肪酸和挥发性风味化合物，发现乳酸菌能在一定程度上抑制脂质氧化或过氧化风味物质的形成，从而进一步影响发酵羊肉香肠的风味。Fan Yuhang等研究葡萄球菌对哈尔滨干香肠的风味贡献，结果表明，葡萄球菌的接种促进了风味肽和氨基酸的生成，同时减少了苦味肽的形成。Wang Ji等研究发现，戊糖片球菌、木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌在罗非鱼香肠发酵过程中成为优势细菌，进而促进了酯类、3-辛酮、1-辛烯-3-酮和3-羟基-2-丁酮等关键风味物质的形成。然而，目前仍缺乏针对川味香肠冷风干燥过程中微生物群落结构与风味物质变化之间相关性的深入研究。为此，西南大学食品科学学院的王欢、张宇昊*、重庆市钱江食品（集团）有限公司的钱鑫等研究从微生物群落在不同风干阶段的动态变化入手，通过高通量测序技术解析川味冷风干香肠微生物的群落结构，并结合气相色谱-质谱联用（GC-MS）技术测定挥发性风味物质，进而通过关联分析系统探究川味冷风干香肠中微生物演替对风味形成的驱动作用。

1 风干过程中冷风干香肠细菌的α-多样性分析

通过高通量测序分析揭示冷风干香肠加工过程中微生物的多样性变化，α-多样性分析主要通过多个多样性指数评估环境样本中微生物群落的丰富度和多样性等信息，并通过组间差异检验探究α-多样性指数的差异性。其中，Coverage衡量的是样本文库的序列覆盖程度，数值越高意味着序列被检出的可能性越高，其体现了测序结果是否能真实反映出样本中的微生物组成。如表1所示，样品Coverage均为1.00，说明测序质量和覆盖度良好。Shannon和Simpson指数常用于评估微生物群落多样性，Shannon指数越大表示多样性越高；相反，Simpson指数越高表明多样性越低。ACE和Chao1指数则用于衡量物种的丰富度，两者区别是算法不同。Shannon指数在RAW组中为4.00，D0组显著上升至4.96（P＜0.05），之后均无显著变化，而Simpson指数则呈现相反的趋势，说明在香肠的制作过程中，调味料的添加使香肠细菌群落物种多样性提升，而在风干过程中物种多样性无明显变化。ACE、Chao1指数则随着风干的进行呈先升高后降低的趋势，由RAW组的163.00上升至D2组的491.67，而后逐渐降低至263.00。说明在8～10 ℃的低温条件下微生物仍在快速生长，但随着风干时间的延长，香肠中盐含量的增加和水分含量的减少导致细菌群落的物种丰富度降低。

2 风干过程中冷风干香肠细菌的β-多样性分析

为探究冷风干香肠在不同风干阶段的细菌群落组成差异，在ASV水平上对样本的细菌群落进行PcoA，以研究冷风干香肠样品在不同加工阶段的细菌β-多样性变化，进而分析样品群落组成的相似性与差异性。通过比较样本点之间的距离，可以评估冷风干香肠加工过程中不同样本间微生物群落的相似/差异性。如图1所示，D0、D1、D2、D3、D4、D5 6 组的组内样本点分散，RAW、D6 2 组组内样本点集中，说明D0～D5的组内差异较大，而RAW、D6的组内差异较小，重复性较好。究其原因，D0～D5组的风干阶段处于水分活度、pH值等环境因子剧烈变化与微生物群落快速演替的动态过渡期， 微生物对环境胁迫的响应节奏难以同步，从而导致较高的随机性变异；反观RAW组，该阶段微生物代谢活动 受抑，群落结构处于相对稳态，D6组阶段则因极低水分活度形成稳定环境压力，筛选出状态趋同的菌群，因此RAW、D6组组内样本重复性良好。RAW与其他组别在PC1方向上差距较大，而D0～D6组则是在PC2的方向上具有一定的差异，其中D1～D5组出现大面积重叠，说明D1～D5组之间的样本相似度较高，而D0和D6组则与D1～D5组有一定的差异。因此，在冷风干香肠加工过程的初期和末期，细菌组成变化较大，尤其是由生肉制成香肠的过程，即RAW与D0组之间的差异较大，而风干中间时期样品的变化则较为平缓。

3 风干过程中冷风干香肠菌落组成分析

如图2所示，在香肠生产过程中不同时间取得的8 个样品中细菌群落主要包括4 个门，分别为变形菌门（Proteobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）、放线菌门（Actinobacteriota）、拟杆菌门（Bacteroidota），这4 个菌门细菌的相对丰度占测序序列总数的99%。其中变形菌门和厚壁菌门的相对丰度最高，合计均为70%以上，说明在香肠生产过程中变形菌门及厚壁菌门始终为优势菌门。类似地，Juárez-Castelán等的研究显示，在西班牙香肠的发酵过程中，变形菌门和厚壁菌门是主导菌群。同样，在我国的传统肉制品盘县火腿中，变形菌门和厚壁菌门也被报道为优势菌群。这些发现强调了变形菌门和厚壁菌门在不同地区传统发酵肉制品中的普遍重要性，指出了它们在发酵过程中可能发挥的重要作用。

在RAW组中，变形菌门的相对丰度为70.93%，而D0组中变形菌门的相对丰度降低至44.90%，说明样品在加工过程中，调味料的加入以及样品与加工机械接触改变了微生物的区系，使厚壁菌门、放线菌门及拟杆菌门的相对丰度上升，尽管如此，变形菌门依旧是样品中相对丰度最高的菌门。后续的风干过程中，变形菌门相对丰度整体呈上升趋势，最终在D6阶段达57.79%，而厚壁菌门的则相对丰度则先升高后降低，在D3阶段达到最高的36.41%后，最终下跌至16.86%。香肠中常见的有益菌葡萄球菌和乳酸杆菌均属于厚壁菌门，而厚壁菌门先上升后下降的相对丰度变化趋势可能与香肠风干过程中水分含量降低与盐含量升高的典型环境压力有关，此阶段的有益菌可能经历了从适应生长到最终受抑的动态过程。

如图3所示，在属水平上，细菌分布较为分散，总计633 个属被检出，其中相对丰度＞1%的核心菌属有36 个，相对丰度较高的有假单胞菌属（Pseudomonas）、unclassified_f__Enterobacteriaceae、葡萄球菌属（Staphylococcus）、金黄杆菌属（Chryseobacterium）、马赛菌属（Massilia）等。相比于D0～D6组，在RAW组中，其微生物种类的多样性更低，核心微生物所占比例更高，其中假单胞菌和unclassified_f__Enterobacteriaceae相对丰度分别为25.68%和20.03%，但葡萄球菌在其中相对丰度较低，仅1.36%。在D0～D6组中，微生物种类比RAW组更为繁多，再次说明了香肠会在制作过程中带入大量微生物。

在香肠的风干过程中（D0～D6组），假单胞菌属、unclassified_f__Enterobacteriaceae及金黄杆菌属的相对丰度均有一定增加，而马赛菌属的相对丰度则呈先上升后下降趋势，这些菌属在肉制品中通常被认为是腐败菌，且假单胞菌和肠杆菌能够在低温肉制品中生长繁殖，这可能会对产品品质和安全造成一定的影响。葡萄球菌在RAW组中相对丰度为1.36%，在D0阶段升高至6.35%，随着风干时间的延长，葡萄球菌的相对丰度也逐渐升高，在D3阶段达到最高的20.43%，这表明来自调味料及环境中的葡萄球菌在冷风干燥过程中仍能生长成为优势菌，但在D4阶段，葡萄球菌相对丰度会迅速下降至3.94%，并在风干结束时下降至2.09%，其可能原因是随着风干的时间延长，香肠中水分活度降低、盐含量提高，导致香肠内部环境不再适宜葡萄球菌生长。

Talon等的研究表明，葡萄球菌通过其具有的硝酸盐还原酶活性参与到香肠红色色泽的形成与稳定过程中，促进亚硝基肌红蛋白的生成，此外，葡萄球菌还能通过还原硝酸盐产生亚硝酸盐，有效抑制脂质氧化。同时，在发酵过程中，葡萄球菌属产生的过氧化氢酶及超氧化物歧化酶对于分解过氧化氢、预防脂质氧化具有重要作用。对风味的贡献方面，葡萄球菌在其蛋白酶与脂肪酶作用下能释放出多种芳香性物质和有机酸，这些低分子质量化合物包括肽类、氨基酸、醛类、胺类及游离脂肪酸。由此可见，葡萄球菌属在发酵肉制品风味形成中具有重要作用。

4 风干过程中冷风干香肠挥发性风味物质分析

4.1 挥发性风味物质组成及含量

如表2所示，整个加工过程中共检出71 种挥发性风味物质，其中包含烯烃类31 种、醇类11 种、酯类12 种、醛类10 种、烷烃类6 种以及其他化合物1 种。由于添加了调味料和香辛料，从加工初始便赋予香肠丰富的挥发性风味，检出的31 种烯烃类风味物质大多来自于其中。除此之外，醇类、醛类和酯类是相对含量最高的3 种化合物，它们的种类和含量在风干过程中均有不同程度的变化，整体呈上升趋势，因此推断其可能是冷风干香肠样品的主体风味物质。

4.2 聚类分析

为深入分析各种风味化合物在不同生产阶段的变化规律，首先对风味化合物的数据进行标准化处理，随后对挥发性物质进行层次聚类分析。通过热图的可视化展示（图4），可以清楚地观察到，在不同制作阶段，样品中挥发性物质的组成和含量存在显著差异。热图中红色表示某一挥发性物质在特定阶段的含量达到最高值，白色表示中间值，而蓝色则表示其含量处于最低点。聚类分析结果进一步揭示了不同风干时间节点香肠中挥发性物质的相互关系。D0组被单独分为一类，表明在风干第1天，样品中的挥发性物质发生较大变化，这主要归因于风干初期，香肠中水分含量快速下降，部分挥发性化合物含量也随之下降。D1和D2组样品在聚类分析中被归为一组，这表明在风干第1天经历了水分含量快速下降后，D1和D2组中挥发性物质的组成及其含量表现出较高的相似性。此外，D3、D4和D6组被归为一组，它们与D1和D2组相比发生了一些变化，这可能与微生物作用有关。D5组被单独分为一组，可明显观察到其中一些重要的酯类、醛类风味物质在该组中达到峰值，而烯烃类风味物质含量则普遍较低，其可能的原因是在微生物的作用下，醛类、酯类等关键风味物质含量逐渐上升，但由于生产条件限制，微生物不能很好地生长繁殖，加之风干过程中风味物质的自然流失，导致一些风味物质含量在风干第6天又有所下降。

4.3 关键风味物质确定

ROAV法常用于判定关键风味物质，其数值越高，代表该化合物对整体香气的贡献越显著，通常ROAV＞1的化合物被视为关键风味物质。由表3可知，冷风干香肠中的挥发性关键风味化合物有19 种，分别为月桂烯、水芹烯、(＋)-柠檬烯、α-蒎烯、(-)-反-石竹烯、α-律草烯、 蘑菇醇、芳樟醇、苯乙醇、正己酸乙酯、乙酸芳樟酯、乙酸香叶酯、癸酸乙酯、壬醛、正己醛、反-2-壬烯醛、反-2-癸烯醛、苯乙醛、反-2-十二烯醛。其中包含6 种烯烃类化合物，3 种醇类化合物，4 种酯类化合物及6 种醛类化合物。

碳氢化合物包括烷烃、烯烃、萜类等，由于其相对较高的气味阈值，碳氢化合物通常不被认为是香气的贡献者。

醇类具有辛辣味、水果味、脂肪味等，尽管种类众多，但它们的风味阈值相对较高，因此对肉品的整体风味影响有限，这些化合物的含量通常较低，且它们主要是通过脂质的氧化分解过程产生的。由表2、3可知，在冷风干香肠生产过程中的关键醇类物质中，芳樟醇的ROAV最高，蘑菇醇和苯乙醇的ROAV略低。在样品的风干过程中，芳樟醇的含量变化不大，其主要来源于香辛料，具有铃兰香气，本身的香气较佳，沸点较低，因此是风干类肉制品中重要的香气成分。蘑菇醇和苯乙醇含量则在样品的风干过程中整体呈上升趋势，其中蘑菇醇是香肠中的一种重要醇类物质，可以赋予香肠蘑菇味。 而苯乙醇常被描述为带有轻微的玫瑰香气，同时带有甜美和略带果味的特性，其常被用作食品饮料中的添加剂，同时它是发酵产生其他风味物质的前体物，在香肠风味的形成中起着重要作用。

在香肠制品的风味形成过程中，酯类化合物具有重要作用。这些化合物由于具有较低的风味阈值，能够在极小的含量下为产品赋予明显的果香型气味，因此被认为是香肠中特征香气的关键来源之一。酯类化合物主要通过发酵过程中微生物新陈代谢活动中酶的催化作用产生，其产生取决于醇类和酸类的存在，以及葡萄球菌的酯化活性。由表2、3可知，冷风干香肠生产过程中，正己酸乙酯、乙酸芳樟酯、乙酸香叶酯及癸酸乙酯是关键风味化合物，其中癸酸乙酯的ROAV最高，其次是正己酸乙酯、乙酸香叶酯和乙酸芳樟酯。乙酸芳樟酯和乙酸香叶酯具有令人愉悦的花香和果香，其含量变化均不明显，可能来源于香肠制作过程中加入的香辛料。而正己酸乙酯和癸酸乙酯的含量则在风干过程中明显提高，其可能是香肠中的乙醇、己酸和癸酸在葡萄球菌产生的酯合酶的催化下产生的，其阈值低、含量高、风味好的特性决定了它们在香肠风味中的重要地位。

醛类化合物的风味阈值较低，是香肠风味中的关键成分，常被认定为风干或腌制肉制品的关键风味化合物。肉制品在加工过程中会生成大量醛类物质，其主要来源于氨基酸降解以及脂质氧化。醛类物质通常具有植物的青草芳香味及肉制品特有的脂肪味，如壬醛具有玫瑰、柑橘等香气和较强的油脂气味，癸醛具有橘皮、牛油的气味，苯乙醛具有类似风信子的特殊香气等。由表2、3可知，在冷风干香肠生产过程中，壬醛、正己醛、反-2-壬烯醛、反-2-癸烯醛、苯乙醛及反-2-十二烯醛是香肠中的关键风味化合物。其中反-2-壬烯醛的ROAV最高，而其他几种醛类物质的ROAV则略低。总体来讲，醛类物质的含量在香肠风干过程中较为波动，在风干前期，醛类物质含量普遍呈上升趋势，可能的原因是在一些葡萄球菌产生的酶的催化下，蛋白质水解及脂肪氧化产生了一些醛类物质；但在后续的生产过程中，其含量存在下降的情况，可能是因为醛类物质在一些葡萄球菌产生的酶的催化下氧化或还原为酸类或醇类，再缩合为酯类，这也解释了风干过程中一些酯类和醇类物质含量的增加。

5 风干过程中冷风干香肠主要细菌群落与挥发性风味物质的相关性分析

在冷风干香肠的加工过程中，细菌群落可能在挥发性风味物质的形成中起到一定的作用。由图5可知，葡萄球菌与部分醇类、酯类物质含量呈显著正相关（P＜0.05），其中包括B3（芳樟醇）、C1（正己酸乙酯）、C10（癸酸乙酯）等关键风味化合物。这表明在冷风干香肠的生产过程中，部分关键醇类、酯类物质的生成和葡萄球菌密切相关。这可能是由于葡萄球菌代谢产生的酶促进了醛类物质的还原及酯化反应，生成醇类和酯类。此外，马赛菌与部分醇类、醛类物质含量呈显著正相关（P＜0.05），其中包括B1（蘑菇醇）、D4（正己醛）、D5（反-2-壬烯醛）等关键风味化合物。此外，其他菌属也与部分挥发性风味物质含量呈正相关，表明这些菌属可能也参与了风味物质的代谢，但由于它们均属于腐败菌，丰度过高会导致产品品质下降及造成安全隐患。

综上所述，在冷风干香肠的加工过程中，葡萄球菌是产生理想风味的关键贡献者。然而，部分菌属（如马赛菌）在特定条件下同样具备腐败特性，可能引发香肠的品质劣变，具体表现为异常酸味、色泽改变、气体生成乃至黏液腐败等现象。因此，未来的研究应聚焦于精确调控此类菌群的丰度，以在促进风味形成与抑制产品变质之间实现有效平衡。

结 论

本研究系统阐明冷风干香肠加工过程中微生物演替与风味形成的动态规律及内在关联。α-与β-多样性分析结果表明，细菌群落在风干中期物种丰富度最高，相比之下，风干初期的细菌群落结构与风干末期的差异显著。在属水平上，葡萄球菌作为关键功能菌，其相对丰度在风干中期达到峰值（20.43%），显示出其对加工环境的适应性。在风味方面，ROAV分析确定了19 种关键风味化合物，其中酯类、醇类和醛类是构成香肠特征风味的核心化合物。动态相关性分析进一步揭示，葡萄球菌与多种关键醇类和酯类物质（如己酸乙酯、癸酸乙酯）含量存在显著正相关，证实其通过催化酯化等代谢途径在风味形成中发挥核心作用。尽管马赛菌等也与部分风味物质含量相关，但其潜在的腐败特性提示需审慎调控。综上，本研究明确了葡萄球菌在冷风干香肠风味形成中的核心贡献，研究结果可为通过精准调控发酵菌群以提升川味冷风干香肠风味品质提供理论依据与关键 技术支撑。

作者简介

通信作者

张宇昊 教授

重庆市农业科学院 副院长

张宇昊，教授，博士生导师，重庆市农业科学院副院长，国家级领军人才，国家神农青年英才，重庆市科学技术带头人，新重庆人才（B类），重庆市高等学校优秀人才，入选全球高被引科学家（2025）和全球前2%顶尖科学家榜单（2023-2025）。主要从事动物源食品蛋白高值利用和食品胶体化学方面研究。主持国家重点研发计划任务3 项，国家自然科学基金重点项目1 项，面上和青年项目4 项，省级和横向项目30余项。获中国食品科学技术学会自然科学一等奖、中华农业科技奖科学研究成果一等奖、重庆市科技进步二等奖、中国商业联合会特等奖、中国食品科学技术学会科技创新奖-杰出青年等奖项。以第一或通讯作者发表学术论文200余篇，其中SCI论文140余篇，曾入选ESI热点论文2 篇，ESI高被引论文13 篇，封面论文6 篇，授权发明专利20余件，参与制定标准8 项，担任中国畜产品加工研究会常务理事，中国食品科学技术学会理事，重庆市农产品加工业技术创新联盟理事长等职务。

第一作者

王欢 硕士研究生

西南大学食品科学学院

王欢，食品科学与工程专业，2024级硕士研究生。在校期间获得过国家奖学金，本科一等、二等学业奖学金，研究生一等学业奖学金，优秀研究生二等奖学金，校“优秀毕业生”“优秀研究生干部”“优秀学生会骨干”等称号。以第一作者发表学术论文2 篇，主持结题1 项国家级大学生创新项目，获得西南大学“含弘杯”创业竞赛铜奖，第五届“欧倍尔杯”西部赛区一等奖，“雀巢杯”创新竞赛三等奖，中国国际大学生创新大赛校内选拔赛铜奖等。

学习经历：

2024-2026，硕士就读于西南大学食品科学学院食品科学与工程专业；

2020-2024，本科就读于西南大学食品科学学院食品科学与工程专业。

引文格式：

王欢, 钱鑫, 陈海, 等. 川味冷风干香肠风干过程中微生物群落结构及风味物质变化[J]. 食品科学, 2026, 47(13): 143-152. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251208-076.

WANG Huan, QIAN Xin, CHEN Hai, et al. Changes in microbial community structure and flavor compounds during cold air-drying of Sichuan-style sausage[J]. Food Science, 2026, 47(13): 143-152. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251208-076.

PDF下载：

实习编辑：刘芯；编辑：阎一鸣；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

为进一步促进动物源食品科学理论的完善与创新，加速科研成果向实际生产力的转化，助力产业实现高质量、可持续发展，由北京食品科学研究院、中国肉类食品综合研究中心、中国食品杂志社与海南大学、海南热带海洋学院、江西农业大学共同举办的“2026年动物源食品科学与人类健康研讨会”，将于2026年11月14-15日（11月13日报到）在中国 海南 海口召开。

长按或微信扫码进行注册

会议招商招展

联系人：杨红；电话：010-83152138；手机：13522179918（微信同号）