【有袋类动物志-11】负鼠科—负鼠亚科（下）

8.粗尾负鼠属

粗尾负鼠属（学名：Lutreolina）是负鼠科的一个属。该属下包括粗尾獭负鼠（Lutreolina crassicaudata）与马氏獭负鼠（Lutreolina massoia）两种物种。形态似鼬，具浓密皮毛。

（1）形态特征

粗尾獭负鼠的体态类似鼬和美洲水貂，被有浓密的深黄色或棕色皮毛，四肢短，尾巴根部的毛非常浓密，但不能用于抓握树枝，耳小、圆形，嘴短。粗尾负鼠的体长21至45厘米，尾长21至31厘米，体重200至550克。马氏獭负鼠在体型和头骨牙齿特征上均小于粗尾獭负鼠。其性染色体在常规制备中易于识别；毛小皮和髓质的微观结构显示，菱形模式在Lutreolina属中独立起源。

（2）生活习性

粗尾獭负鼠（Lutreolina crassicaudata）主要在夜间活动，白天在草和芦苇筑的巢、地洞或其他动物的弃巢中休息；马氏獭负鼠（Lutreolina massoia）为晨昏性或夜行性。粗尾獭负鼠生活在草原、河岸林地、沼泽地区，高度亲水，往往生活在永久性的河流和湖泊周围；马氏獭负鼠生活在密集地面覆盖和水道、沼泽，在Yungas山地森林中，海拔400至2000米。两者均主要在地面活动，但擅长爬树和游泳，形态和习性上类似鼬类；在负鼠中属于较群居的种类，曾有观察到一只雄鼠与两只雌鼠共同生活。粗尾獭负鼠是负鼠中肉食性最强的，捕食小型脊椎动物（啮齿类、鸟类、爬行动物、蛙、鱼）、昆虫、虾等，也吃少量果实；马氏獭负鼠食性类似，主要以小型哺乳动物、鱼、无脊椎动物为食，也吃鸟蛋和果实。

（3）生长繁殖

粗尾獭负鼠（Lutreolina crassicaudata）雌性每年可生产两次，怀孕期约两周。幼鼠最初在雌鼠的育儿袋中生活，之后转移到由叶子筑成的巢中。其哺乳期和性成熟期尚不明确，寿命最多约三年。

（4）栖息环境

粗尾獭负鼠一般生活在草原、河岸林地和沼泽地区，高度亲水，往往生活在永久性的河流和湖泊周围。

马氏獭负鼠分布于南美洲亚热带山地森林（Yungas），栖息在海拔400-2000米之间，通常与茂密的地被植物和水道（包括沼泽）相关联的环境中。

（5）分布范围

粗尾负鼠属包括两个物种，粗尾獭负鼠（Lutreolina crassicaudata）分布于南美洲两个不相连的区域，北部包括哥伦比亚、委内瑞拉、圭亚那及玻利维亚中部，南部包括巴西南部和阿根廷北部；马氏獭负鼠（Lutreolina massoia）分布范围狭窄，仅限于阿根廷西北部和玻利维亚南部的亚热带山地森林（Yungas）。干旱查科地区（Dry Chaco）是两种分布区的分隔带，该地区无粗尾负鼠属分布。

（6）保护现状

粗尾獭负鼠总体种群数量较高，未受威胁。历史上曾因其皮毛遭捕杀，但因皮毛品质不高，此类捕猎已停止；在阿根廷北部等地，因栖息地破坏导致局部数量减少。

马氏獭负鼠在其狭窄的分布区内显得稀有，但在适宜的栖息地可能较常见。主要威胁来自栖息地丧失和转为农业用地导致的碎片化，该物种在多个保护区内有分布。

（7）粗尾獭负鼠

粗尾獭负鼠（学名：Lutreolina crassicaudata）是负鼠科獭负鼠属的一种。这个属除粗尾獭负鼠外，还有于2014年命名、生活在更高海拔地区的马氏獭负鼠（Lutreolina massoia）。

①形态特征

粗尾獭负鼠的体态类似鼬和美洲水貂，它们被有浓密的皮毛，深黄色或棕色。四肢短。尾巴根部的毛非常浓密。和其它负鼠不同，粗尾獭负鼠不能用它们的尾巴来抓住树枝作为攀腾的工具。耳小，圆形，嘴短。粗尾负鼠的总长度在21至45厘米之间，尾部长21至31厘米，重200至550克。

②生活习性

粗尾獭负鼠生活在南美洲的两个不相连的地区，其在北部的分布区包括哥伦比亚、委内瑞拉、圭亚那以及玻利维亚中部，其在南部的分布区包括巴西南部和阿根廷北部。

粗尾獭负鼠一般生活在草原、河岸林地和沼泽地区。粗尾獭负鼠高度亲水，往往生活在永久性的河流和湖泊周围。它们主要在地面上活动，但也擅长爬树和游泳。粗尾獭负鼠夜间行动。白日里则在草和芦苇筑的巢里睡觉，有时它们也会在洞或者其它动物留下来的里巢睡觉。在负鼠中它们是比较群居的。有报道说有一只雄鼠和两只雌鼠一起生活的。

粗尾獭负鼠是所有负鼠中肉食性最强的。它们的猎物包括小的脊椎动物（啮齿动物、鸟、爬行动物、蛙和鱼）、昆虫和虾，此外它们还吃少量果实。有它们进入鸡圈和鸽圈捕食家禽的报道。

③繁殖方式

雌鼠每年可以生产两次，怀孕期为两个星期。一开始幼鼠生活在雌鼠的带里，后来在叶子做的巢中。粗尾负鼠的哺乳期和性成熟期不明，寿命顶多三年。

④地理分布

粗尾獭负鼠生活在南美洲的两个不相连的地区，其在北部的分布区包括哥伦比亚、委内瑞拉、圭亚那以及玻利维亚中部，其在南部的分布区包括巴西南部和阿根廷北部。

⑤保护现状

过去有人因为它们的皮毛捕杀粗尾獭负鼠，但是由于这些皮毛的品质不高，因此现在已经没有人因此捕杀它们了。在一些地方（比如阿根廷北部）由于它们的生活环境被破坏它们数量减少，总的来看粗尾獭负鼠的数量很高，因此没有受到威胁。

9.细负鼠属

细负鼠属（学名：Marmosops）是负鼠科之下的一个属。

汉氏细负鼠（学名：Marmosops handleyi）是负鼠科细负鼠属下的一个品种，为哥伦比亚的原生种。因栖息地的破坏，汉氏细负鼠被归类为IUCN红色名录的极危物种。

10.四眼负鼠属

四眼负鼠属（学名：Metachirus），是负鼠目负鼠科下的一属。该属物种Metachirus myosuros的观察记录显示其分布于秘鲁Huánuco地区，鉴定过程包含三次独立鉴定并最终确认分类地位。1946年哥伦比亚地区实验表明，该属对黄热病毒易感性显著，13只受感染个体中11只出现病毒血症，但推断其自然传播作用有限。对雌性棕黄色副泄殖腔腺的研究发现，繁殖季雌二醇水平升高导致主腺全分泌上皮层数减少至1-7层，副腺上皮缩减至基底层，管状腺体细胞面积增大，证实腺体组织结构受雌激素调控

四眼负鼠（学名：Metachirus myosuros是负鼠科四眼负鼠属下的动物。

11.绵鼠负鼠属

绵鼠负鼠属（学名：Micoureus），是负鼠目负鼠科下的一属。

绵鼠负鼠（学名：Micoureus demerarae），又名酋鼠，在当地名称叫作cuíca，是南美洲有袋类生物、负鼠科绵鼠负鼠属下的一种动物。

本物种过往属于负鼠亚科的小尾负鼠属（Micoureus），但在2009年时小尾负鼠属被认为其实是绵鼠负鼠属的亚属。

此物种分布于哥伦比亚中部、委内瑞拉、法属圭亚那、圭亚那、苏里南、秘鲁东部玻利维亚北部及巴西北部。

此物种通常栖息于安地斯山脉及邻近低地之海拔1200米以下热带潮湿森林中。此物种常见于林场、经发展地带和常绿森林。

12.短尾负鼠属

短尾负鼠属（学名：Monodelphis），负鼠科的一属，而与短尾负鼠属（短尾负鼠）同科的动物尚有林负鼠属（安氏负鼠）、鼠负鼠属（白鼠负鼠）、小尾负鼠属、四眼负鼠属（四眼负鼠）等之数种哺乳动物。

（1）动物学史

该属物种具有典型的有袋类动物特征，其物种鉴定主要依据齿式特征、缩短的尾部形态与退化耳壳等形态学指标，其中南方短尾负鼠（Monodelphis domesticas）是该属的典型代表物种。属内部分物种的护毛毛小皮呈叶状，髓质为梯状模式。灰色短尾负鼠（Monodelphis domestica）是首个完成全基因组测序的有袋动物。

经DNA条形码技术验证，短尾负鼠属在生物分类学中的精确定位为脊索动物门哺乳纲负鼠目负鼠科短尾负鼠属。其物种鉴定主要依据齿式特征、缩短的尾部形态与退化耳壳等形态学指标，其中南方短尾负鼠（Monodelphis domesticas）是该属的典型代表物种。

（2）生活习性

该属物种主要栖息于林区环境，表现出典型的树栖动物特征。每年秋末冬初季节，种群会发生向人类聚居区域迁徙的行为模式，这种迁徙习性与其食物资源分布变化存在直接关联。

（3）生长繁殖

灰色短尾负鼠（Monodelphis domestica）繁殖较快，怀孕期极短，约14天，其幼崽出生时极度不成熟，通过用嘴紧紧咬住母亲的乳头并附着在母亲身上完成发育。当幼崽逐渐长大，母亲会将其留在巢中，然后外出寻找食物，与许多有袋类动物不同，灰色短尾负鼠没有标志性的育儿袋，某些南美洲负鼠仅有位于两侧的皮褶。

出生后，其肺部发育是一个持续且关键的过程，主要经历四个阶段：管状期（0-3天）新生儿肺处于晚管状期，具有厚隔区结构，终末肺泡腔由立方上皮细胞构成，毛细血管间存在大量结缔组织；囊状期（4-21天）形成双毛细血管隔膜结构，肺泡数量呈指数级增长，隔膜厚度达到峰值；肺泡化期（28-35天）开始肺泡化阶段，微血管逐渐从双毛细血管系统转变为单层毛细血管结构，伴随隔膜厚度显著降低和气体交换表面积急剧增大；成熟期（>35天）肺泡隔仅含薄层间质和单层毛细血管，肺泡数量稳定，实现高效气体交换，成年个体的肺泡表面积和毛细血管表面积分别可达到681.81cm²和808.71cm²。

这一发育过程与胎盘动物在子宫内的发育轨迹高度保守，但时序不同，主要发生在出生后的空气中，新生儿肺功能不完善，需依赖皮肤呼吸辅助。

（4）栖息环境

该属物种主要栖息于林区环境，表现出典型的树栖动物特征。灰色短尾负鼠生活在玻利维亚、巴西和巴拉圭的热带雨林之中，并在巴西草地和森林中生长。

（5）分布范围

短尾负鼠属物种主要栖息于林区环境。灰色短尾负鼠是南美60种树栖有袋动物之一，生活在玻利维亚、巴西和巴拉圭的热带雨林之中。

（6）主要价值

短尾负鼠属，特别是灰色短尾负鼠，因其独特的生物学特性，已成为生物医学研究中的重要模型动物。

2007年，灰色短尾负鼠成为首个完成全基因组测序的有袋类动物，其蛋白编码基因数量与人类大体相当，为比较基因组学和进化生物学研究提供了关键数据。

灰色短尾负鼠被广泛用于人类疾病、发育生物学和免疫遗传学的研究，新生的负鼠幼崽能够从严重的脊索疾病中恢复，因此被用于神经系统再生研究，它也是除人类外唯一已知会出现恶性黑色素瘤的动物，为相关疾病研究提供了模型。

其无育儿袋的特点使科学家能更直接地观察胎儿发育，用于研究性激素对发育的影响。

此外，其某些基因与高脂肪饮食下胆固醇水平升高相关，为研究人类心血管疾病风险提供了线索。

灰短尾负鼠出生后肺部持续发育的过程，也被建立为研究哺乳动物肺发育和微血管重构的重要模型。

（7）单带短尾负鼠

单带短尾负鼠（学名：Monodelphis unistriata）是负鼠科短尾负鼠属的一种在南美洲可能已灭绝的负鼠，过去仅收集到两次的标本，分别为1821年的巴西及1899年的阿根廷，直至2013年，在不同地区的努力仍未有进一步的资料。

13.林负鼠属

林负鼠属（学名：Philander）是负鼠目负鼠科的一个属。

（1）动物学史

林负鼠属（Philander）隶属于负鼠目（Didelphimorphia）、负鼠科（Didelphidae）、负鼠亚科（Didelphinae）。

该属的分类学存在争议。基于线粒体DNA，有研究认为该属包含四个物种：P. andersoni, P. frenata, P. mcilhennyi,和P. opossum。其他学者仅承认两个物种：P. andersoni和P. opossum，或将P. mcilhennyi视为P. andersoni的亚种。亦有研究将该属物种限定为三个：P. andersoni, P. mcilhennyi,和P. opossum，并将frenata作为P. opossum的亚种。

负鼠科在染色体组型上非常保守，形成三个类群（2n=14, 18, 22）。林负鼠属属于2n=22的类群，与蹼足负鼠属（Chironectes）、负鼠属（Didelphis）和水负鼠属（Lutreolina）同群。

线粒体细胞色素b基因序列和DNA-DNA杂交数据表明，负鼠属（Didelphis）和林负鼠属（Philander）是亲缘关系极近的姐妹群。有分类系统曾将Philander列为Didelphis的一个亚属。

（2）形态特征

林负鼠（Philander opossum）身长约10.2厘米到12.7厘米，重约26克，是相机陷阱拍摄到的最小哺乳动物之一。林负鼠也叫四眼负鼠。

（3）生活习性

灰林负鼠（Philander opossum）在面临危险时，不像北美负鼠那样装死。相反，灰林负鼠极具攻击性，会主动与潜在的捕食者对抗。其威慑表现包括张大嘴巴和大声嘶叫。

（4）分布范围

灰林负鼠分布于中美洲及南美洲。北部四眼负鼠发现于墨西哥韦拉克鲁斯州。安氏林负鼠主要分布于厄瓜多尔和哥伦比亚地区。

（5）保护现状

一些有袋类，如安氏林负鼠（Philander andersoni），在保护区内有较高（>60%）或中等（46–60%）的分布重叠。

（6）灰林负鼠

灰林负鼠（学名：Philander opossum）是负鼠科林负鼠属的一种。

14.粗尾鼠负鼠属

粗尾鼠负鼠属（学名：Thylamys）是负鼠目负鼠科的一个属。

粗尾鼠负鼠（学名：Thylamys pusillus）是负鼠科粗尾鼠负鼠属的一种。

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