PLOS Biol | 工作记忆的顺序，会写进眼睛的移动吗？

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论文信息：Eye movements reflect capacity-dependent organization of working memory

发表期刊：PLOS Biology

在图书馆找一本书，没人会把书架从头到尾乱扫一遍，我们会顺着编号一排排往下看。可要同时记住几样东西的时候，眼睛有没有这样的"编号"可循？如果有，它是在东西摆在眼前时就排好了，还是东西消失以后才在脑子里重新走一遍？

Huang和Doeller设计了一个工作记忆任务，在要记的东西之间埋了一条看不见的顺序，然后只看参与者的眼睛往哪里去。先说结论：眼睛确实会顺着这条隐形的顺序走。记忆负担轻、记得好的人，在刺激还在屏幕上时就这样看；负担变重，或者记得不那么好的人，这个顺序更多出现在刺激消失之后的空白期，眼睛回到原来的位置，又按顺序走一遍。

● 给光栅埋一条隐形的线

实验1让参与者同时记住3个光栅的颜色、空间频率和位置。研究者做了一个手脚：空间频率越低，光栅越偏绿；频率越高，越偏蓝。于是每个试次里的3个光栅都能按这条规律排出相对等级，1是频率最低、最绿的，3是频率最高、最不绿的。光栅摆在哪个位置每次都不同，这条等级关系却始终成立。参与者对实验目的并不知情。

光栅呈现4秒，期间眼睛可以自由移动。光栅消失后，原位留下圆形占位符，参与者要把信息再保持2秒，随后出现一个不预测答案的回溯线索（retro-cue），最后回答测试特征对应哪个位置，或判断它是新项目。随机猜的正确率只有0.25。

眼动仪以1000 Hz记录双眼凝视。研究者算出凝视点相对每个光栅的偏向，再比较各个试次的凝视轨迹：如果眼睛跟着光栅的相对等级走，那么等级排布相同的试次，轨迹应该更相似。

46名参与者的总体正确率为0.66（SD=0.12），显著高于机会水平。凝视轨迹在编码期和维持期都出现了这种相似性：排布相同的试次，眼睛走得更像。编码期的相似性越强，记忆正确率也越高（r=0.38，p=0.009）。

● 顺着1→2→3走，只此一个方向

轨迹相似只说明眼睛跟排布有关，没有说明它怎么走。研究者接着检验眼睛是否真的依次扫过各个项目：把每个项目的凝视偏向做成不同时间滞后的交叉相关，再与1→2→3、3→2→1两种转移模型比较。结果只有1→2→3显著，出现在0.75–1.07秒的滞后上，峰值在0.91秒。也就是说，凝视先偏向最低频、最绿的光栅，隔大约一秒再偏向下一个，反方向的顺序没有出现。研究者还只按空间位置给项目重新编号再做同样分析，没有发现显著结构。

● 高分的人边看边排，低分的人看完再排

整体上看，维持期没有显著的顺序，这很容易让人以为眼睛只在看的时候才有顺序。把参与者按正确率中位数分成高、低两组后，情况分开了。

高表现组在编码期就按1→2→3采样，滞后为0.63–1.17秒，峰值0.89秒；低表现组在这个阶段没有同样的顺序。到了没有任何刺激的维持期，情形对调：低表现组出现了顺序性的回访（revisitation），滞后0.68–0.95秒，峰值0.72秒，眼睛在空占位符之间又按顺序走了一遍，高表现组没有。看的时候没排好的人，在看完以后补排了一遍。

回溯线索出现后，眼睛仍沿同一方向移动。第一眼跳更常落在线索指向的位置；当它确实落在线索位置、线索指向项目1或2、且至少还有两次眼跳时，接下来的第二眼跳更多是1→2和2→3，少有1→3或2→1（t(41)=3.33，p=0.002）。这个分析排除了4名有效试次不足的参与者。纳入全部六种转移后，正向转移也多于反向和长距离转移。

● 把眼睛钉在中央

眼动是不是记忆必需的？研究者另做了一个控制实验：任务相同，但要求参与者在编码期和维持期都盯着屏幕中央。31人进入分析，正确率降到0.55（SD=0.09），低于自由观看的实验1；两个阶段的轨迹相似性都不再显著，与记忆表现的相关也消失了。

这里需要停一下。盯住中央同时也让参与者看不清周边的光栅，表现下降可能来自信息没看到，也可能来自记忆组织受损，实验区分不了。两个实验的参与者也不是同一批人。作者在文中明确说，这个对照不能证明眼动是记忆组织所必需的，或眼动因果地产生了这种组织。

● 多记一个，顺序挪到了看完之后

实验2把项目数增加到4个，编码期延长到5秒，维持期延长到2.5秒，40人进入分析。总体正确率为0.59，机会水平是0.2。机会校正后，4项目任务的正确率为0.49，3项目任务为0.54，两者差异的统计证据较弱。

轨迹相似性在4项目任务中依然存在，编码期的相似性仍与正确率相关（r=0.57，p<0.001）。与3项目任务相比，编码期的相似性略有减弱，维持期的相似性更强，阶段与负荷的交互显著（F(1,84)=6.84，p=0.01）。

更细的1→2→3→4顺序则变了样。编码期在全体参与者中没有达到显著，高表现组的编码期趋势也不显著。维持期全体同样不显著，但高表现组出现了顺序性回访，滞后0.35–0.74秒，峰值0.55秒。负担加重后，逐步的顺序在编码期不再稳定地出现，转到了维持期。

作者据此提出，眼动是一种内部组织过程的外显表现，这个过程会随认知需求调整：需求低时，参与者在编码期直接按隐含等级采样；需求高或编码不够稳固时，顺序更多出现在维持期的回访里。他们把后者称为眼动层面的类重放（replay-like）过程，与神经重放文献里"记得不牢的内容被更多地离线重新激活"相呼应。

● 解读时要小心的地方

研究对象是18–35岁的健康成人，任务是单一的视觉工作记忆任务，换成其他年龄、临床人群或自然场景是否同样成立，还没有检验。眼动序列与记忆表现之间是相关，高低表现组按正确率中位数划分，眼动是否导致了表现差异没有被检验；前面的中央注视对照也没能回答这个问题。

从3个项目到4个项目，同时改变的有项目数、编码时长和维持时长，所以阶段上的差异难以只归因于记忆负荷；每种排布的重复次数也从36次降到18次，可能降低检测灵敏度。作者把实验1每种排布随机抽取18个试次做了匹配，编码期（p<0.001）和维持期（p=0.04）的轨迹相似性仍然显著，整体模式与完整数据一致。不过，两个实验的差异不止于此，负荷效应能否推广，还需要设计更接近的任务来复核。

编码期的顺序可能部分来自光栅本身的视觉显著性，研究没有独立量化或操纵这一点。维持期屏幕上没有刺激，眼睛仍按顺序回访，单纯的显著性解释因此不够，但眼动本身和不动眼睛的隐蔽注意各占多少，无法区分。研究也没有记录神经活动，"神经重放"只是作者提出的类比，不是神经证据。

分享人：天天
审核：PsyBrain 脑心前沿编辑部

● 原文信息与获取方式

DOI：10.1371/journal.pbio.3004047

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