热力学、生物体与行为

Thermodynamics, organisms and behaviour

热力学、生物体与行为

https://royalsocietypublishing.org/rsta/article/381/2252/20220278/112460/Thermodynamics-organisms-and

生物体行为的物理起源与非生命系统在一个重要方面有所不同：生物体表现出意向性或目标导向的行为。我们如何以物理学和化学定律为基础，用物理学术语来理解和解释这一重要方面？在本文中，我们讨论了该领域近期的实验与理论进展，以及这一研究思路的未来前景。我们研究的物理基础是热力学，尽管物理学和化学的其他分支也发挥着重要作用。

本文属于主题专刊“热力学2.0：连接自然科学与社会科学（第一部分）”。

关键词：自组织，耗散结构，自我修复，目的导向的进化，有机体的机器范式，生命有机体的机器观

1. 引言

“行为”一词被物理学家、生物学家和认知科学家用来描述系统状态的可观测变化：物理学家谈论非线性摆的行为，生物学家谈论生物体寻找食物的行为，认知科学家谈论生物体在环境中感知与行动的行为。这里存在三个描述层次——物理的、生物的和认知的——并且每个层次的语言都各不相同。我们的任务是跨越这种语言障碍：将物理、生物和认知层面联系起来；将生物和认知行为解释为植根于物理定律和热力学过程的物理行为的各个方面。实现这一崇高目标是一项艰巨的任务。然而，仍然存在可能完成这项任务、达成这一目标的途径。

让我们开始寻找物理与生物之间可能的桥梁。物理学凭借其力、动量、能量和运动定律等概念，被认为是所有物质最基础的描述，尽管像伊曼努尔·康德（Immanuel Kant）这样的早期思想家认为，牛顿物理学仅适用于原因与结果相分离的无生命物质。另一方面，生物体则是“自身的原因和结果”[1]。当经典力学的局限性显现，并在二十世纪发现了物质的量子力学行为时，波函数和概率的概念便成为基础物理学不可或缺的一部分。这是目前理解所有物质（无论有生命还是无生命）行为的框架。另一方面，以“能动性（agency）”为核心的生物学语言，与物理学语言截然不同。一种还原论观点认为，当细胞每一个组成部分的结构和功能都被了解时，生物学语言将还原为物理学语言，即一种关于有生命物质的物理学。在这种还原论观点的背景下，二十世纪分子生物学的快速进展揭示了活细胞的分子构成，如DNA、RNA、蛋白质和脂质。

与物理和化学发展交织在一起的，是技术和机器的发展，它们改变并继续改变着我们的生活方式和生存环境。显然，物理科学和工程学为我们提供了机器（我们使用这个词来包含计算机），它们的构造方式使得物理科学能够描述它们，并且在极少数例外情况下，能够以极高的确定性预测其行为。但是，物理科学无法以类似的方式描述生物体的行为。观察到机器能够执行过去需要动物来完成的任务，勒内·笛卡尔（René Descartes）宣称生物体是复杂的机器，从而指出了一条弥合物理学与生物学之间鸿沟的途径。自十七世纪以来，机器已经明确或隐含地成为理解生命有机体的范式[2]。在20世纪70年代，像雅克·莫诺（Jacques Monod）这样杰出的分子生物学家宣称，活细胞是“……彻底的笛卡尔式的：细胞确实是一台机器”[3]。但是，这种机器范式现在正受到质疑，并被视为阻碍发展更合适替代方案的绊脚石。

生物体真的是复杂的机器吗？由具有特定功能的各个部件组装而成系统的机器范式，能否让我们科学地理解我们在生物体中观察到的行为？如果它不是机器，我们应该使用什么物理理论来理解生物体及其行为？在下文中，我们将总结采用一类被称为“耗散结构（dissipative structures）”的系统作为理解有机体及其行为的替代范式的理由。我们还将探讨耗散结构理论如何能为我们在感知和行动的认知层面上，组织关于行为的思考提供新的方式。

关于生命有机体的机器范式的不充分性，已有大量文献，可以在 Daniel Nicholson [4] 和 Bongard & Levin [5] 最近的一篇带有广泛引用的批判性文章中找到（尽管后一篇文章声称机器的更新定义可能挽救这个隐喻）。让我们来看看为什么机器与有机体根本不同的几个原因：

— 有机体通过自组织在特定环境中产生，因此其结构和行为在本质上是依赖于语境（情境）的。就其构造而言，机器是独立于语境的；语境独立性对于它们的有用性极其重要。无论位于何处，它们必须可靠地以相同的方式运行。

— 如下文所述，自组织系统本质上是自我修复的；当受损时，它们有一个修复过程来恢复受损的结构（当然，在合理限度内）。这是因为产生有机体的过程包含在系统内部。制造系统的过程修复了系统。机器显然不是自我修复的。制造机器的过程在机器之外。

— 另一个根本区别，从热力学角度来看，在于耗散自由能并产生熵的不可逆过程的作用：在机器中，不可逆过程（如摩擦、粘滞和热传导）会导致损失，通常使其效率降低；减少熵的产生能制造出更好的机器。形成鲜明对比的是，在一般的非平衡自组织系统，特别是有机体中，有序结构是由不可逆过程*创造*的；不可逆或耗散过程是必不可少的，因为它们创造并维持了有机体。

此外，分子生物学的发展以及我们对活细胞运作方式日益增长的了解，使得活细胞*不是*机器这一观点变得越来越明显，Daniel Nicholson 的文章 [4] 很好地总结了这一观点。相反，借用 Nicholson 的术语，有机体是*稳定的过程*。

在过去几十年里，其他人也注意到了机器和有机体之间的根本区别。Robert Rosen [6] 用广义的术语陈述了根本区别，如下所述。机器与有机体不同，是可分的（fractionable）：机器的结构与组件部分的功能之间存在同构性。机器可以整齐地分解为其组成部分，每个组成部分执行特定的功能。这些部件是分别设计和制造的，然后组装成整台机器。有机体在这种意义上是不可分的；部分之间的边界是模糊的（例如神经系统和血管系统的整合），并且给定组成部分的功能角色对于有机体内部和外部的变化语境是灵活的（例如肌肉在不同姿势或相对于不同活动中的功能 [7,8]）。回顾过去，我们看到物理学（特别是牛顿时间可逆力学）的影响在于它给了我们可分的机器——这无疑对社会产生了巨大影响。力学是机器的科学，因此被证明不足以解释生物不可分系统。

机器的可分性也导致了机器与生物有机体之间的另一个重要区别。在机器中，分析导致综合：如果我们分析一台机器，把它拆开，看看它是如何工作的以及它的部件是如何组装的，我们也学会了如何制造那台机器。但在活细胞的情况下并非如此。虽然我们知道活细胞的生化和结构细节，但我们仍然不知道如何制造一个。带来机器的过程，即人类发展的技术，与产生活细胞的自组织过程完全不同。

一个来自意想不到领域的有趣视角——普通语义学（general semantics）——可能有助于阐明有机体与机器之间的这种区别。在阿尔弗雷德·柯日布斯基（Alfred Korzybski）1918年的著作《男子气概与人性》（*Manhood and Humanity*）中，他试图提出一些标准，根据能量利用模式（他称之为“结合”，binding）来对生命系统进行分类。他特别关注了植物、非人类动物和人类。在空间和时间上具有局限性的植物，被描述为“化学结合者”（chemical-binders），即它们利用其直接周围环境（土壤、阳光等）中的能量来维持生存。动物在时间上具有局限性，但在寻找食物时具有更大的空间活动范围，因此获得了“空间结合者”（space-binders）的名称。人类以多种形式寻求能量，能够利用空间和时间，后者通过知识的广泛传递来实现，这有助于他们的生存，从而赢得了“时间结合者”（time-binders）的称号。最近的一篇文章 [10] 用更恰当的热力学语言重新阐述了这种经典分类（图1）。

尽管柯日布斯基的方案看似简单，但它使我们能够区分有生命与无生命、机器与有机体。沿着这一论证思路，我们可以将有机体一般地定义为一种能动者（agent），它能够通过与环境的相互作用，在空间和时间上全局性地利用能量，从而导致相互的改变和熵的产生。另一方面，机器在空间和时间上是局部的，无法自主地与环境进行交互。相反，它们依赖于某种外部提供的能量源（例如电池）来维持运行。简单的机器既不影响其环境，也不被环境所塑造。这一定义的核心在于一个事实：有机体是耗散系统，而机器不是。事实上，耗散系统本身也可以分为两类：共享热力学特征的物理系统与生物系统。

2. 耗散结构及其特性

我们假设本文的大多数读者已经熟悉自组织和耗散结构，但是，为了照顾普通读者，并为了使本文尽可能内容完整，我们将简要描述耗散结构及其与生物有机体特性相类似的属性。

不处于热平衡状态的热力学系统存在热力学驱动力，相应的流（flows）会驱动系统趋向平衡 [11,12]。力与流之间的关系通常是复杂的，但在接近平衡时，它们呈线性关系，即所谓的线性区（linear regime）。当系统远离平衡态时，热力学流与力之间的关系不再是线性的，此时系统被认为处于非线性区。正是在非线性区中，自组织现象才会出现。

通常，存在一个或多个变量（如温度梯度或化学浓度），可用于参数化系统的非平衡态。当这些参数中的一个或多个超过临界值时，热力学系统可以自发地过渡到有序状态。例如，当一个开放系统通过热流或化学反应物被推离平衡态，且热流或反应物流超过临界值时，系统可以过渡到具有可识别结构（空间、时间或时空结构）的自组织状态（关于此类系统的广泛讨论，见 [13–18]）。当温度梯度超过临界值时出现的瑞利-贝纳德（Rayleigh-Bénard）对流图案，以及在研究得较为透彻的别洛索夫-扎博京斯基（Belousov–Zhabotinsky, BZ）反应中出现的化学振荡和螺旋波，都是此类现象的例子。这种周期性的耗散结构在生物体中表现为生化振荡和节律 [17]（图2）。

此外，正如艾伦·图灵（Alan Turing）所预测的那样，可以形成不同浓度的空间图案 [18]，以此作为形态发生的模型。这些结构是由产生熵的不可逆过程生成和维持的，这些过程会耗散自由能。正因如此，它们被称为耗散结构，这一名称是由伊利亚·普里高津（Ilya Prigogine）提出的，他因对耗散结构理论的贡献而获得了1977年的诺贝尔化学奖。从耗散结构被发现之时起，就很清楚，其产生和生存依赖于物质和能量流动的生命有机体，属于耗散结构的范畴 [19,20]，尽管它们的起源仍未被完全理解。如下文所述，耗散结构具有普遍的特征和属性，这些特征和属性可被识别为我们所见的生命有机体的特征。在我们最近的研究中，我们发现耗散结构也表现出目的导向的行为（end-directed behaviour），例如寻求维持该结构的能量，这为我们关于“生命有机体是一类耗散结构”的观点提供了坚实的基础。

让我们列举一些耗散结构的普遍特征，这些特征与它们作为生命有机体范式的适用性密切相关。

(a) 对称性破缺状态及其对环境因素的敏感性

向耗散结构的过渡通常是一种对称性破缺的过渡。这种“对称性破缺”的意义在于：由非平衡过程（如热流或化学流）产生的耗散结构（如对流或化学波）可能不具有与这些过程相同的对称性。一个简单的例子是镜像对称性或宇称。化学反应可以产生手性分子，即与其镜像不完全相同的分子（可称为左手性和右手性分子）。但反应速率本身是宇称守恒的，即对于这两种镜像对称的形式，反应速率是相同的。因此，通常这类反应产生的状态中，镜像对称形式的浓度是相同的，这反映了底层过程（即化学反应）的对称性。然而，在某些手性自催化化学反应中，在非平衡条件下，可以发生对称性破缺过渡，并产生一种两种镜像对称形式浓度不相等的状态（[12], §19.3）。在没有任何偏向其中一种形式的手性影响的情况下，这两种镜像对称形式中的哪一种将占据主导地位，取决于随机涨落。超过临界点后，两种对称性破缺状态会发生分岔（[12], 第19章）。这类系统对环境中的手性影响高度敏感。

自发的对称性破缺耗散结构有多种形式：打破时间平移对称性的振荡化学反应；具有空间浓度模式的系统，这些模式打破了各向同性扩散与化学反应耦合的对称性。在每一次对称性破缺过渡中，系统都会过渡到多个可用的稳定状态之一。正如镜像对称性破缺的情况一样，每当系统中出现对称性破缺过渡时，它都会使系统对外部影响变得敏感：系统将要演化到的状态取决于环境因素。因此，对称性破缺与对环境的敏感性有着不可分割的联系。这是耗散结构的内部状态与其所处环境相关联的机制。对称性破缺状态的多样性取决于表征该系统的数学对称群的阶数。具有大量内部状态的系统，可以通过这种机制变得对环境高度敏感。

(b) 自我修复

当系统被强制推离平衡态时，它会变得不稳定，并过渡到一个稳定的有序状态。例如，在某一参数值（如保持固定值的流速或浓度）下具有恒定浓度的化学系统稳态，可能会变得不稳定，系统可能会过渡到浓度周期性变化的振荡状态。在这种条件下，振荡状态是最稳定的状态。如果系统因添加某种化学成分而受到扰动，振荡状态会发生改变，但一段时间后扰动会衰减，系统将恢复其稳定的振荡状态；耗散结构将被重建。同样，在对称性破缺的耗散结构中，对称性破缺的状态也会被恢复。任何耗散结构皆是如此。这种由于系统内在稳定性而恢复有序结构的过程可以被视为自我修复，这是一般机器所缺乏的属性。

(c) 目的导向的行为

过去十年中显现出的一个显著特征是耗散结构的目的导向演化，即该结构的动态行为是朝向某一终点的，在这个特定系统中，可以将其表征为向更高熵产生状态的演化 [21–24]。我们的研究针对的是一种电驱动耗散结构（EDS），它由浸没在粘性油介质中的导电珠组成。在超过临界电压后出现的耗散结构，表现为一个自发形成并蜿蜒移动的树状结构，并展现出许多生命有机体特有的特征。在外加电场驱动下珠子的复杂运动、珠子之间的偶极-偶极相互作用，以及粘性介质的流体动力学流动，共同导致树状结构随时间演化，趋向于更低电阻或更高耗散的状态，从而产生更高的熵产生率。由此产生的目的导向演化表现为：树状结构移动到寻求更高电流的位置，而该电流正是维持其结构和动态的电流，这是一种极其类似生物体的行为 [21–24]。

我们还报道了在表面张力驱动的粒子运动中存在的生物类比行为，这种运动导致了群集的形成，且该群集对热梯度和磁梯度敏感 [25,26]。简单耗散结构中的这种生物类比行为，使其成为理解生命有机体的一个令人信服的范式（图3）。

(d) 自我指涉

最后，我们想指出，生命有机体的一个显著标志是它们是自我指涉的（即 Rosen [6] 所称的不可分性）：部分构成了整体，而整体又支撑着部分。耗散结构在这一意义上也是自我指涉的。考虑一个典型的耗散结构：贝纳德对流（Bénard convection），它发生在重力场中流体从底部被加热时。从某种意义上说，涡旋不过是单个粒子活动的体现。然而，单个粒子的轨迹却依赖于由这些涡旋所决定的局部平均场速度。因此，微观与宏观在因果上相互交织。这种特性广泛存在于生物过程的各个尺度中，从细胞器和细胞，一直到有机体和生态系统 [27]。借用 Nicholson 和 Dupré 的例子 [27]：肝细胞只能在肝脏中存活，而肝脏本身就是一个依赖于其组成细胞健康的器官。这种相互依赖性进一步延伸；正如肝细胞与肝脏相互维持一样，肝脏与有机体也是如此，它们各自维持着相互支持的过程（除非出现对酒精的适应不良的沉迷）。部分与整体之间界限的模糊性，以及由此产生的丰富的功能相互依赖性，使得我们有必要采用一种以过程为导向的生物学视角 [4,27]，而耗散结构正是恰当的初级模型。本节概述的耗散结构的四个特性总结在表1中。相关示例将参考后文将详细讨论的电驱动耗散结构（EDS）进行描述。

3. 耗散结构与有机体

上述耗散结构的特性自然地将有机体归入了耗散结构这一更大的类别中。显然，上一节概述的耗散结构的一般特性，也是我们在生命有机体中看到的一些特性。对称性破缺状态、自我修复、目的导向或目标导向的行为，以及自我指涉的本质，这些耗散结构的普遍特性，也是生命的基本特征。诚然，生命有机体还具有自我复制、突变、进化和适应等生物学特有的更多特性，但由于它们是由不可逆过程生成其结构和功能的自组织非平衡结构，因此它们是耗散结构这一更大类别的一个子集，并与机器截然不同。

从普里高津（Prigogine）早期创造“耗散结构”这一术语的著作中，他就立即认识到，这种对称性破缺的不稳定性可以表征生物系统，甚至能阐明生命的起源 [28]。半个多世纪后，这一假说获得了大量的理论和实证支持，并且耗散结构的定义特性（如上所述）已被用来理解从形态学和发育 [29–31] 到代谢、心脏和神经节律 [17,32,33]，甚至人类运动控制 [34–36] 等生物现象。非平衡态热力学的工具也被广泛应用于人类心理学的研究，特别是赫尔曼·哈肯（Hermann Haken）开创的协同学（Synergetics）领域。

在本节中，我们回顾了非平衡态热力学在生物现象中应用的广泛但不完全的样本，同时也将耗散结构理论（DST）与其他方法进行了区分。尽管远离平衡态条件、对称性破缺不稳定性、动态稳定性、临界点和分岔等特征在几种框架中是共有的，但 DST 的独特之处在于它侧重于：（i）宏观热力学变量（与统计力学相对），（ii）熵产生，以及（iii）支配复杂系统不可逆时间演化的变分原理。后几种特性赋予了 DST 理论和方法论上的属性，当应用于生物学时，会引出独特的假设。这些显著特征对于像后文所概述的那种生物行为的物理理论来说尤为重要。

众所周知，我们所知的生命是建立在手性对称性破缺状态之上的：蛋白质主要由 L-氨基酸构成，而 DNA 和其他生命组成部分主要由 D-糖构成。用弗朗西斯·克里克（Francis Crick）的话来说，“生物化学的第一个伟大统一原理是，关键分子在所有生物体中都具有相同的手性” [37]。每个活细胞的这种非平衡不对称状态是通过自由能的持续耗散来维持的。

当在实验室中由较小的非手性分子合成时，氨基酸和糖的两种镜像形式（称为对映体）会以等量产生。事实上，由于基本的化学定律对左手性或右手性没有偏好，即它们保持宇称守恒，这是预期的结果。由较小的非手性分子合成的其他手性分子也是如此。从耗散结构的观点来看，生命建立在手性对称性破缺的状态之上，这种状态是通过自由能的耗散来维持的。生命在其基础层面上就是一个耗散结构。如今存在许多自发手性对称性破缺的模型和实验实例。这些模型只为我们提供了 L-氨基酸占据主导地位的合理机制。地球生物不对称性的起源仍然是一个未解之谜 [38,39]。

在形态学的更高层次上，艾伦·图灵（Alan Turing）著名地指出了空间秩序如何通过化学和扩散过程的非线性相互作用而涌现 [40]。这些模式共享耗散结构的特征，因为它们是耗散驱动的（即扩散）不稳定性，会导致超过临界点时发生对称性破缺分岔。图灵的理论工作受到生物模式形成问题的启发，此后已被应用于解释各种有机过程，包括某些脊椎动物皮肤上条纹和斑点图案的发育 [29]、器官的分支生长 [30]，甚至细菌细胞分裂 [31]。图灵专注于反应-扩散过程的动力学，尽管他在著作中认识到了热力学的相关性，特别是需要一个不可逆的驱动反应，最终将高自由能的主要反应物降解为低自由能的产物 [40]。因此，图灵模式属于耗散结构的类别，最近的研究表明，图灵模式的出现伴随着熵产生率的不连续性 [41]，这是耗散结构涌现的特征。图灵结构使我们对形态发生极性和基本模式如何涌现有了基本的了解。在这些基本模式之上，建立了一个复杂的“形态发生素（morphogen）”分布过程，该过程开启和关闭基因，创造出胚胎乃至最终有机体的复杂形态。复杂性如何在基本的对称性破缺耗散结构之上建立，是未来研究的主题。通过适当添加新反应和梯度，将当前的空间结构扩展到复杂空间结构的实验，也是未来研究的主题。在复杂的耗散结构中出现新形式的目的导向性是一种明显的可能性；换句话说，我们在生物形态中看到的对称性和美丽图案，可能受到某种潜在的热力学目的导向性的引导，正如我们在非生命耗散结构中所看到的那样 [19,20]。

戈德贝特（Goldbeter）[17,32,33] 做出了重要贡献，他指出了生物节律（包括神经、心脏和代谢振荡）中耗散结构的特征。尽管这些事件具有多样性，但它们都可以被表征为由远离平衡态条件驱动的、由不稳定性引发的极限环。因此，许多生物发育和运作都依赖于耗散自组织的物理学。

除了将有机体的形态和器官功能理解为耗散结构外，一些人还将耗散结构的概念扩展到了人类行为和运动控制领域。库格勒（Kugler）等人 [34–36] 提出理论认为，组织成功能单元的肌肉群（他们称之为“协调结构”，coordinative structure）是一种特殊的耗散结构。一个典型的协调结构是姿势控制系统，它依赖于（至少）脚踝、臀部和躯干肌肉的集体活动来稳定姿势，这类似于一个不动点吸引子，其中肌肉的激活作用是将质心拉回中线。与耗散结构直接类比，协调结构被认为：（i）从许多组成元素（神经元、肌肉、肢体）的非线性相互作用中涌现，这些元素（ii）由能量流驱动，从而（iii）在超过临界点时通过对称性破缺过渡到新的动力学状态。这些协调结构表现出类似于耗散结构的动态稳定性，而不同动力学状态（稳态、振荡态，甚至可能是奇怪吸引子）之间的过渡则类似于临界分岔。

生物行为中充满了动态稳定性和相变的例子，并且在言语 [42]、手指挥动 [43]、抓握物体 [44] 甚至人际协调 [45] 中都能找到协调结构的证据。这些证据支持了这样一种观点：生物行为是由耗散结构内在的自组织特性调节的。尽管人们曾试图解决协调结构的热力学（即不可逆的熵产生）本质（例如 [34–36]），但大部分工作仍集中在其动力学特性上。库格勒等人 [34–36] 确实认识到了维持非平衡态条件以及需要能量注入以维持自组织稳态的重要性，但迄今为止，尚未有任何针对特定生物行为的熵产生率的热力学分析。

被称为“协同学”（Synergetics）的一个非常富有成效的科学分支，以远离平衡态系统中由不稳定性引发的对称性破缺过渡为基础，并将其应用于从激光、对流卷到人类行为和模式识别等各种现象 [46,47]。在由许多相互作用元素组成的系统中，往往会涌现出吸引子状态，这些吸引子状态对涨落具有稳定性。孤立气体的平衡态就是这样一个吸引子，因为粒子速度的微小涨落往往会被阻尼掉，系统将恢复到稳定的平均粒子速度（在相同的大气条件下）。当此类系统受到非平衡态强迫（即能量输入）时，元素之间的非线性相互作用可以放大而不是阻尼这些涨落，从而导致新的远离平衡态吸引子的涌现。这些吸引子展现出与耗散结构相同的动态稳定性、临界点、分岔和多稳态特征。特别是，稳定动力学之间的过渡已被广泛用于对振荡肢体间协调模式的行为转变 [43,45]、抓握策略的切换 [44]、步态的改变 [48]，甚至视觉感知的改变 [49–51] 进行建模。

尽管这项工作与耗散结构理论共享许多基本特征，但它并没有共同关注熵产生，或非平衡态热力学 DST（耗散结构理论）中所假设的内在目的导向性。协同学还主张，感知-行动-认知应参照称为“表征”（representations）的内部心理状态来理解，并假设心智的运作是为了创建世界的内部模型 [52]。我们认为，这种认识论接触（epistemic contact）理论不能适用于耗散结构的活动。非生命耗散结构可以展现出初级的认知形式 [21,53]，同时不可能使用内部模型或表征。其他人也类似地主张，生物认知可以在没有传统的表征或模型构建概念的情况下得到解释 [54–56]。正如将在下一节中详细阐述的那样，耗散结构中显现的认识论接触，源于它们为了维持自身存在而内在的目的导向性。因此，虽然协同学在应用非平衡自组织来理解心智和行为方面仍然是一种重要且富有成效的方法，但 DST 将支持一种截然不同的感知-行动-认知理论。

斯文森和特维（Swenson & Turvey）[57] 著名地发展了一种明确的生物行为热力学解释。作者提出，有机体的感知-行动能力的出现是为了满足维持远离平衡态的自组织状态（即生命）的能量需求，即通过持续产生熵来实现。他们进一步主张，远离平衡态的系统遵循一种变分原理，以最大化熵产生率，或者说，自我选择能够加速能量耗散的动力学。简而言之，新的感知-行动模式（例如基于可见光谱的感知）的进化，是作为新的耗散途径而机会性地涌现出来的 [57]。该框架对生物圈的进化提供了一种激进的解释，并对生物学中秩序和复杂性的增加提供了令人信服的热力学解释。新的有序动力学（即生物功能和行为）伴随着熵产生率的增加而涌现的观点，与 DST 是一致的，尽管某些耗散结构在超过临界点后表现出熵产生率的下降 [58,59]。

这种提出的最大熵产生原理（MEPP）预测，远离平衡态的系统将倾向于演化到具有更高熵产生率的状态，该原理在非平衡态热力学领域已被广泛研究（综述见 [60]）。尽管其表述各不相同，但来自各种不同化学 [61,62]、电气 [21–24] 和流体力学 [63] 系统的证据表明，某些类型的系统遵循该原理，尽管该原理并不普遍适用。MEPP 已被用于准确预测生物系统的发展，例如细菌趋化性 [64] 和池塘中细菌种群的增长 [65]。耗散结构的稳定性依赖于熵的产生，因此有人假设 MEPP 是生物学的一个本质上的适应性特征，它驱动有机体和种群走向更高非平衡态稳定性的状态 [14,57,59]。然而，关于活体生物中熵产生的研究仍然匮乏，而且虽然 MEPP 是对种群增长和进化的一个令人信服的解释，但它与个体行为（即感知-行动、认知、学习、记忆等）的相关性并不明显 [59]，也尚未得到彻底研究。

连接非平衡态热力学与生物学的常用工具包括非线性动力学、不稳定性引发的模式形成、相变和分岔，以及动态稳定性。这些特征在生物发育和行为中比比皆是，鉴于生命根本上的远离平衡态性质及其对不可逆熵产生过程的依赖，有机体毫无疑问是复杂耗散结构的例子。除了非平衡自组织的动力学原理外，由于内在的环境敏感性和目的导向的耗散结构，DST 为生物行为提供了一种独特的理论。这些特性对生物感知-行动-认知的影响将在下一节中提出。

4. 耗散结构中的目的导向性、行为、记忆与学习

行为科学，尤其是心理学、神经科学和认知科学，通常基于这样一个假设运作：心智和大脑是某种复杂的机器。人们假设心智是一个信息处理器或计算机，而行为则是由感觉系统和记忆提供的信息所定制的内在脚本所产生的结果。尽管这种观点有其优点，但许多心理学家和认知科学家发现，将心智比作计算机的隐喻并不恰当，他们试图在不借助信息处理机制的情况下解释行为。这些理论包括（但不限于）吉布森（Gibson）的生态心理学 [54] 以及特维（Turvey）及其合著者 [55] 对其的扩展，比克哈德（Bickhard）的互动主义方法（Interactivist approach）[66]，以及更广泛的激进具身认知科学（Radical Embodied Cognitive Science），正如切梅罗（Chemero）[67] 所定义的那样，并被众多当代研究人员以某种形式所实践。这些框架中的每一个都拒绝了计算机隐喻，而是将心智和有机体视为复杂的动力系统，有时甚至将远离平衡态的自组织作为其基础 [34–36,66]。我们对耗散结构及其特性的现代理解，如何融入这些行为理论之中？在此，我们通过讨论耗散结构如何为生物行为的三个基本特征奠定基础，来丰富既有的理论脉络：(i) 认识论接触（epistemic contact），(ii) 目的导向性（end-directedness），以及 (iii) 能动性（agency）[68]。我们将依次讨论这三点。

(a) 认识论接触

从根本上说，所有有机体都必须与世界建立认识论接触，了解世界以便有效地行动。我们可以在幼苗朝向支撑面的定向和生长 [69]、变形虫对糖浓度增加和减少梯度的不同反应 [70]，甚至黑猩猩发现如何抓取够不到的香蕉这种复杂行为中，认识到这种“知晓”。在每种情况下，有机体都与一种或多种物理介质（光、扩散的化学物质、机械力场）接触，并利用它们来指导为实现某种目标而采取的有效行为。重要的是，这种认识论接触是一种实用性的知晓（pragmatic knowing）[72]，即特维和卡雷洛（Turvey & Carello）[68] 所称的“知道如何做”（knowing how）；它是在环境情境中进行辨别并组织行动以服务于目标的能力。这种知晓在生物界中是普遍存在的 [68]，而我们正是将这种形式的认识论接触与耗散结构联系起来。

耗散结构理论如何为理解实用性的认识论接触奠定基础？耗散结构依赖于能量和/或物质的流动，因此，任何自组织的动力学（空间的、时间的或两者兼有）在存在上都依赖于系统边界之外的条件（即环境）。一些远离平衡态的系统会与环境表现出相互的交互作用，以维持耗散的稳定性。以比克哈德（Bickhard）[66] 关于蜡烛火焰的例子为例。火焰是一种非平衡态动力学，依赖于足够的热量、可燃物和氧气。火焰产生的热量往往会形成上升气流，从下方吸入空气，从而带来维持反应所需的氧气。热量还会融化蜡，露出更多的灯芯，并补充可燃物的供应。火焰是自我维持的（self-maintenant），因为它的动力学倾向于以有利于其持续存在的方式塑造局部环境 [66]。

有机体同样也是自我维持的，并且为了生存必须如此。然而，有机体不仅仅维持其远离平衡态的自组织（即保持存活），而且维持这种“自我维持”本身。也就是说，它们不仅仅是强化维持当前动力学的条件（如蜡烛火焰那样），而是在不同的动力学之间切换，以便在变化的环境条件下维持稳定性。伊贝拉尔（Iberall）将这种特性称为“自我服务”（self-serving），即系统的组织（即其稳定的动力学）归功于系统主动从外部环境获取能量 [68]。因此，有机体是递归自我维持的（recursively self-maintenant）[66]，例如变形虫的游动（running）和翻滚（tumbling）行为。变形虫通过连续的随机和直线运动（分别为翻滚和游动），表现出对营养资源的趋化性 [70]。这两种模式之间的转换并非仅由外部梯度驱动，而是可能依赖于内部状态，例如代谢活动的速率 [73,74]。如果细胞正沿着浓度增加的梯度移动，它将表现出高频率的直线游动；否则，它将表现出高频率的翻滚期。用耗散结构理论（DST）的术语来说，细胞具有两种亚稳态动力学（高频率和低频率的翻滚），并且随着内部和外部状态的相互作用调节它们的相对稳定性，细胞会在它们之间表现出相变。

一些非生命的耗散结构同样也是递归自我维持的，例如上文报道的电驱动耗散结构（EDS）。珠子形成分支状的“树”结构，这些结构维持稳定性并在培养皿中表现出运动（图1）。EDS 在动力学之间表现出相变，以及稳定动力学的分级变化，以维持对电荷的获取，从而维持其空间（树状）和时间（振荡、运动）结构。当树状结构在低电压下形成时，它倾向于保持静止，但当电压被推过临界阈值时，树状结构将开始移动甚至振荡 [24]。在静止和运动动力学之间存在相变，这是由外部环境（电压）的变化所驱动的。然而，环境（树周围油表面上的电荷分布）与树的活动（将其传导的电荷导入地）之间存在相互影响。振荡是一种稳定的动力学，它是通过局部（相对于树而言）电荷耗尽和远端电荷饱和的相互影响而涌现的 [24]。这种递归的自我维持是一种初级的“知道如何做”；系统必须协调其内部自由度与嵌入的环境，以维持稳定性。需要注意的是，了解环境并不要求拥有一个反映环境的内部状态，而是体现在对环境的某种敏感性上，这种敏感性与内部动力学相耦合并塑造了内部动力学。

(b) 目的导向性

有生命体与无生命体通常根据是否具有目的、意图或目标来区分 [35]。有机体似乎具有独特的奋斗性，积极寻求生存的手段，包括营养和安全。在行为科学中，解释有机体为何做某事的一个基本部分是其目标或需求——存在一个该行为所满足的有机体目的。尽管目的导向性通常仅与有机体联系在一起，但我们已经论证并有经验证据支持 [21–26]，目的导向性是更广泛的一类物理系统（即耗散结构）的属性。

这种目的导向性通常被归因于系统对某一物理量的优化，主要是其熵产生率。几个非生命耗散结构的动力学可以通过这一原理得到很好的解释，尽管其应用范围仍存在疑问 [60,75]。最大化熵产生也倾向于最大化这些系统的稳定性，尽管这两者并不总是协同变化 [58,59]。比克哈德（Bickhard）[66] 的“自我维持”概念暗示了一种朝向稳定性或远离平衡态动力学持续性的内在目的导向性，以及一种涌现的规范性；有助于稳定性的行为被系统“偏好”，而无助于稳定性的行为则“不被偏好”。这种涌现的规范性甚至可能为行为的主观性提供基础，因为从耗散结构的角度来看，某些环境对它或其生存来说是“好”或“坏”的。遵循 Pittenger 和 Dent [70] 的观点，我们不对非生物耗散结构的现象学体验做出任何主张，但正如作者们在谈论细菌时所说，电驱动耗散结构（EDS）“以系统性和适应性的方式行动，以响应指明环境的信息”。

库格勒（Kugler）等人 [35] 通过对比近平衡态和远离平衡态系统，将生物意向性形式化。近平衡态系统（例如山坡上的球）的动力学受嵌入力场的支配，而有机体可以逆着嵌入力场移动，转而由信息场引导。信息场是具有宏观结构（例如梯度、不同方向上的差异；[54]）的物理介质（例如光、电磁场、扩散的化学物质、机械压力波），它们通过无质量的相互作用来引导意向性系统。例如，球由于嵌入的重力场而滚下山坡，而有机体可能会逆着重力场爬山，沿着扩散的化学梯度移动。化学梯度不能推动有机体，而是使有机体自身的力产生过程产生偏向，因此被视为信息性的。库格勒及其同事 [34–36] 曾预见，信息交互是有机体作为耗散结构的必然结果，但他们的解释依赖于人类和动物模型（经验性和理论性的），这就回避了意向性物理学的问题。最近的研究证实了这一假说 [21–26]，并且在非生命耗散结构中已经记录了信息交互的令人信服的候选实例 [25,50,55]。

由于耗散结构内在的情境依赖性（见第2节），一些远离平衡态的系统对微弱的嵌入场（例如重力、电场）表现出自组织的敏感性 [76]。当远离平衡态的系统接近控制参数的临界值时，微观涨落可以被放大为分岔后的涌现动力学。因此，即使是非常微弱的场，也能仅仅通过使微观涨落产生偏向，来决定系统演化到分岔的哪一个分支。通过这种方式，系统的动力学由情境（即微弱的嵌入场）引导，但由系统内部的自组织放大相互作用所驱动。同样的微弱场不会在平衡态系统中产生有序状态，正如结构化的光场不会推动有机体穿过一条路径，但可以使内部动力学产生偏向，从而引导有机体的力产生。

除了使耗散结构中的分岔产生偏向外，自组织的敏感性还可能引导某些耗散结构的行为。例如，化学耗散结构（CDS）可以表现出对微弱磁场的敏感性 [25]。该磁场不足以支配系统中单个组成粒子的动力学，但当处于自组织状态（即耗散结构）时，整个粒子集合都会跟随磁场 [25]。以液滴游动者形式存在的化学耗散结构可以沿着嵌入的浓度梯度表现出趋化性 [77,78]。其中一种液滴由油中的水相 BZ（别洛索夫-扎博京斯基）反应组成，由界面反应驱动，该反应产生界面张力梯度，从而在外部引发马兰戈尼（Marangoni）流 [79,80]。这种界面反应依赖于内部反应和外部环境产生的反应物。因此，任何改变这种反应的化合物都会改变界面梯度并重新定向液滴。重要的是，梯度并不会推动液滴，而是使界面反应产生偏向，以类似于信息交互的方式引导其运动。

(c) 能动性

当一个系统参与塑造其自身的动力学，而不是被动地受外力移动时，通常认为该系统具有能动性。特维和卡雷洛（Turvey & Carello）[68] 根据三个属性来定义能动性：(i) 实现目标的行为手段具有灵活性，(ii) 前瞻性（prospectivity），即当前行为受未来状态的影响，以及 (iii) 追溯性（retrospectivity），即当前行为受过去状态的影响。某些耗散结构表现出这三个特征，因此可以认为它们具有能动性。

能动者只要能够通过适当适应当前情境的各种手段来满足某一目的，就表现出灵活性。例如，向目标移动的方式会根据环境的布局、移动者身上的负载（例如手持物体、幼崽）以及围绕该目标的意图（例如获取营养、逃避捕食者）而变化。在不同的约束条件下，不同的有机体仍然可以实现相同的目标。一些耗散结构同样通过异质性的手段来满足目的。热力学的目的导向性解释了这种灵活性，因为系统会演化到路径无关的终态；人们可以可靠地预测系统最终会处于什么状态，尽管其路径和持续时间可能以不可预测的方式变化。2 EDS 的目的导向是通过最大化熵产生率来最大化稳定性，这是通过依赖于当前约束和情境的异质性手段来实现的。EDS 可以自发地恢复受损的结构，在此过程中，它倾向于呈现出各种独特的形态，这些形态产生的熵产生率几乎相同 [21]。如果树状结构最初处于低电荷密度区域，它将倾向于移动到高电荷密度区域 [21–24]，尽管在单次试验中其路径将是独特的。当多个树状结构受到扰动导致熵产生率下降时，它们倾向于自发地采取新的联合动力学，以提高熵产生率 [81]。耦合的树状结构对倾向于以反相或同相动力学进行同步，并且所选择的模式也倾向于是在当前环境下产生更高熵产生率的模式 [53]。当对耦合树状结构中的一个施加外部约束时，其伙伴倾向于采取新的动力学来恢复熵产生率 [82]。这些例子表明，当情境发生变化时，系统的动力学也会以某种方式发生变化，从而保持其朝向最大化熵产生率的内在目的导向性。

EDS 表现出初级的灵活性形式，但由于其依赖于持续的电流，因此缺乏生命有机体的生存能力。有机体只是间歇性地获取能量资源并将其在局部储存，以便在无法获取外部资源时使用。这种能力将要求系统内的耗散过程存在时间延迟 [68]。在复杂化学领域，具有间歇性能量注入的非生命耗散结构是可能的。一些化学耗散结构形成于液滴游动者中，即由于内部和界面反应而在流体环境中移动的油污或水滴 [77–80,83]。内部反应可以通过初始的反应物供应 [77] 或通过从外部吸附反应物来进行 [79,83]。在这两种情况下，系统的行为和内部的耗散结构都可以在没有持续能量注入的情况下得以维持。研究人员已经调查了具有自主收集这些反应物能力的模拟液滴游动者的行为，这将使这些系统显著接近生物学的灵活性 [59,68]。

前瞻性要求系统当前的动力学在某种程度上受未来状态的约束。耗散结构内在的目的导向性是前瞻性的一个清晰例证；EDS 向终态演化，因此其当前的运动受其与最大熵产生状态之间位移的约束。与上文定义的认识论接触或“知道如何做”一样，这种前瞻性并不要求系统内部存在一个与未来状态相对应或反映未来状态的内部状态。相反，内在的自我维持过程决定了系统应该去哪里（例如，沿着电荷或糖浓度增加的梯度向上），并通过系统与环境之间的相互交互来塑造动力学。

追溯性认为，系统当前的动力学在某种程度上受过去状态的约束。这种属性就是我们通常所说的系统的记忆。在日常和技术语境中使用的“记忆”，通常被认为是系统内部信息的“存储”，它被调用来定制当前的行为。我们赞同一种更保守的定义（且较少受机器隐喻影响），该定义将记忆视为系统中相对持久的变化，这种变化可以根据情境影响系统当前的行为。当然，我们也必须区分平衡态和非平衡态系统中的持久变化。如果一个球落入重力场的局部势阱中，这种低势能状态往往会持续存在，并且假设嵌入的地形不变，球未来的行为将倾向于受这种持久状态的约束。这种对记忆的平衡态表征并不是具有能动性的系统中追溯性的基础。这种差异依赖于两个属性：(i) 持久变化必须由非平衡态过程（例如能量或物质流）来维持，并且 (ii) 这种持久变化约束了系统的非平衡态动力学模式。构成记忆的约束不能是传统的平衡态结构概念，而是稳定的过程 [4]，这些过程仅由于非平衡态流的存在才得以持续。这些生命系统的特征总结在表2中。

(d) 学习

我们将记忆定义为一种影响未来行为的持久状态变化，但这种对行为的影响通常不是随意或反复无常的。相反，有机体通常以一种在其特定生态位中改善功能性行为的方式发展；也就是说，它们在学习。在我们看来，学习是由于系统从经验中获得的持久变化，而导致的功能性活动表现的改善或稳定。我们已经在另一种电耗散结构中提供了类似学习现象的初步证据，该结构在暴露于额外电流后，会自发地提高基线电导率（从而提高稳定性）[84]。构建具有类似记忆特性的非生物耗散结构，将需要系统内存在多个具有不同特征时间尺度的耦合耗散过程 [59,68]。在下一节中，我们将推测实现此类系统的途径。首先，我们提供证据表明，人类学习所反映的持久性和退化类型，与具有记忆的耗散结构的预测是一致的（图4）。

最近的研究 [85] 表明，至少在科学和数学的学习背景下，学习是一种S型（sigmoidal）现象。该研究在整个课程期间，每周追踪100多名微积分预科课程学生所构建的概念网络的连接系数，其结果表明，学生对新引入概念的意义建构和吸收，以一种明显的S型方式演化，其中路径上的每一个后续点都是其历史经验的累积总和。在许多方面，这并不奇怪；生物发育的许多方面都显示出对这种模式的倾向 [84,85]。在正式课程的学习过程中，学生不断将呈现的新信息重新组织成亚稳态的“知识”模块，最终构建出一个终端的、“相对稳定”的自组织构型，这与该课程的知识体系相关联。尽管知识和意义建构的本质是一个广泛的问题，超出了单一课堂的范畴，但课堂的例子可以让我们一窥可能的情景。这种涌现的最终自组织的意义集合是有机体所独有的，并且正如我们随后将展示的，也是一般耗散系统所普遍具有的。

第二个相关的特征（目前仍处于假设阶段）是这种状态的稳定性本质。由于耗散结构是其环境及其内部能量动态的产物，因此涌现的自组织状态的稳定性取决于环境特定特征的维持。

当能量流被中断时，系统将恢复到最近的先前亚稳态。在学习的背景下，我们认为，上述自组织的知识也表现出类似的模式，并且一旦学生离开课堂和学习环境，这种状态就开始耗散。有机体（以及一般的耗散系统）在学习中的得与失，最好由以下方程式来描述，该方程式基于图2和方程式(4.1)：

方程式 (4.1) 指出了有机体中自组织结构的不可逆性，这是耗散系统的一个决定性特征。“去学习”（unlearning，即遗忘或消退）阶段必然要经历与学习阶段相同的亚稳态，但系统不需要在相同的时间内完成，并且可能只是渐近地趋向于初始状态（正如所有系统最终都必须做的那样）。因此，学习可以被视为一个时间上不可逆的过程，具有特征性的时间不对称性。另一方面，机器是可逆的，当组织力被撤销时，它们会瞬间完成这一逆转过程。需要明确的是，当维持力和流（fluxes）消失时，所有系统最终都会恢复到其初始状态，但与机器相比，在有机体中，这种逆转发生得非常缓慢（渐近地）。

(e) 多尺度耗散结构

学习、记忆、前瞻性和追溯性要求，无论何种过程支撑着系统的行为，都必须跨越多个时间尺度；相对较快的过程与系统当前的功能或行为相关，而相对较慢的过程则与系统的生长、衰老、发育和记忆的形成相关。正如开发更自主的非生物耗散结构一样，开发具有记忆的系统将需要耦合过程的异质性（heterogeny），并利用化学中间体来延迟能量的利用。

心理学家们早已认识到，行为是由许多不同时间尺度上的过程共同塑造的 [68,86]，并且甚至开发了统计方法来剖析心智和行为的嵌套性（nestedness）[86,87]。人类的运动表现具有典型的多尺度特征，而交互主导动力学（Interaction-Dominant Dynamics, IDD）通常能够预测学习 [88]、感知 [89,90] 甚至问题解决 [91,92]。

在巴克（Bak）关于自组织临界性（Self-Organized Criticality, SOC）的经典著作 [93] 中，促成 IDD 的涨落是动能的机械流（沙粒在重力场中下落），这是在持续能量注入的非平衡系统中的一种热力学流形式。尽管 SOC 可以仅通过微观尺度的涨落来实现 [87]，并且最初的沙堆隐喻只涉及一对力和流，但生物学的 IDD 则源于尺度的异质性和热力学过程的异质性。IDD 的统计特征可能是系统内众多热力学流的结果——也就是说，它是许多不同尺度上嵌套和耦合的耗散过程产生熵的结果 [68]。尽管 IDD 通常在行为表现数据（身体运动、反应时间、大脑活动）中进行测量，但我们认为 IDD 同样可能反映在热力学变量中，特别是熵产生率。

迄今为止，关于支配远离平衡态系统时间演化的变分原理，学界的支持意见不一，这可能是因为实证和理论研究往往集中在耦合过程较少的系统上，并且通常仅限于单一形式的能量（即化学能、电能、机械能或热能）。熵产生率是系统中力和流的直接函数 [10]，这进一步促使我们探究其对这种多尺度 IDD 的依赖性。通过将 IDD 的分析工具应用于热力学测量，我们有望在扎根于热力学变量的同时，为生物行为提供有用的预测。

(f) 耗散结构理论的推论

在第3节和第4节中，我们旨在阐明，至少半个世纪以来，许多行为科学家已经认识到有机体是耗散结构，并且它们的行为部分归因于这类系统的物理学特性。这催生了许多富有成效的方法论和理论途径，包括使用非线性动力学和分岔理论，将行为和认知变化视为非平衡态相变，甚至将意向性和规范性自然化。我们最近的研究通过证明意向性、解决问题和自我修复等生物学特性也出现在非生物耗散结构中，从而支持了这些研究者的预测。因此，对于一些研究者来说，我们研究的推论就是“一切照旧”！但我们正在进行的项目不仅仅是支持旧的预测；我们在此指出了一些令人兴奋的新途径。

我们在理解非生命耗散结构动力学方面的许多焦点，一直集中在确定一个优化熵产生率的变分原理上。熵产生已经在一些生物系统中得到了分析，包括细菌的集体趋化性 [64] 和种群增长 [65]。我们认为，熵产生的研究至少在两个方面将对行为科学富有成效。最大熵产生原理（MEPP）的一种特定表述已经在几种耗散结构中得到了支持 [61–63]。它预测，在具有多个亚稳态动力学的系统中，相对更稳定的状态也将具有更高的熵产生率。亚稳态在生物行为中比比皆是 [94]，因此是检验这一原理的天然试验场。然而，这类系统的多尺度性质使这一预测变得复杂——如果测量一个有机体的总熵产生，那么熵产生率（REP）的变化有多少应归因于焦点行为（例如运动），又有多少应归因于在不同尺度上展开的其他过程（例如感知、运动控制、代谢）？因此，我们也主张将熵产生的热力学测量与交互主导动力学（IDD）的统计工具结合起来，这可能会启发我们，使我们迈向伊贝拉尔（Iberall）所设想的“生物谱学”（biospectroscopy）[95]。

此外，非生物耗散结构的持续发展和研究将进一步检验耗散结构理论在生物行为中的适用性。我们不断对相对简单系统的丰富性感到惊讶，并推测创建和研究更复杂的（即多尺度、多过程的）生物类比物，将对非平衡态系统的物理学以及行为的物理基础产生更深入的见解。我们的小组目前正准备调查生物类比物中的几种新生物学特征，包括记忆和学习、解决问题和决策。如上所述，自组织敏感性现象是解释有机体感知敏感性的绝佳候选，对其进行进一步探索具有充分的理由。正如我们所指出的，这类系统的进一步发展和研究将需要创建具有不同内在时间尺度的异质耗散过程的系统，特别是使用化学耗散结构。

也许最重要的是，我们不知道，而且很可能无法预测将耗散结构作为生物学模型的所有推论；这就是基础科学的本质。至少自笛卡尔时代以来 [2,96]，行为科学和生物科学就一直嵌入在一个将有机体视为复杂机器的科学范式中。毫无疑问，我们的理解已经取得了进步，这一研究纲领的所有实际技术成果都是其优点的明确证据；然而，也有明确的理由怀疑这种机械论假说。学者们已经触及了机器隐喻在生物学 [2,4] 和行为科学 [54,66,96] 中的局限性。像我们之前的许多学者一样 [28,34–36,68]，我们认为耗散结构仍然是生物学和行为科学中一个充满希望的模型，而我们最近的研究已经证实了这些预测中的许多内容。前进的道路可能不仅仅由我们当前的知识来决定，而且该模型的优缺点可能将取决于尚未发现的现象。然而，科学就像心智和身体的运作一样，只能从不同过程内在的异质性贡献中获益。

原文链接：https://royalsocietypublishing.org/rsta/article/381/2252/20220278/112460/Thermodynamics-organisms-and