陕西
油菜素甾醇（brassinosteroids，BRs）是一类重要的植物激素，在调控植物生长发育和逆境适应过程中发挥关键作用。在水稻中，BR 信号强度与株型建成及籽粒发育密切相关：BR 信号减弱通常导致叶夹角减小、植株矮化和籽粒变小，而 BR 信号增强则可促进叶夹角和籽粒增大。因此，精确调控 BR 信号的激活与衰减，对于维持水稻正常生长发育、优化株型及促进产量形成具有重要意义。然而，BR 信号通路如何通过多层次调控机制实现信号强度的动态平衡，以及是否存在其他调控回路以实现信号的快速、精准调节，仍有待深入阐明。
近日，中国科学院东北地理与农业生态研究所卜庆云团队在Plant Physiology在线发表了题为“OsGSK2-OsBSK3 feedback loop controls rice BR signaling”的研究论文。该研究揭示了由 OsGSK2 和 OsBSK3 介导的负反馈调控环路，阐明了水稻 BR 信号动态调控的新机制，为水稻理想株型和粒型协同改良提供了新的理论依据。
该研究发现，OsGSK2与OsBSK3存在相互作用，且OsGSK2能够直接磷酸化OsBSK3，并鉴定出六个关键磷酸化位点，分别为 Thr-55、Ser-56、Ser-65、Thr-221、Thr-321 和 Ser-336。进一步研究发现，OsGSK2 介导的磷酸化会削弱 OsBSK3对OsGSK2 激酶活性的抑制作用。遗传学分析显示，过表达野生型 OsBSK3或磷酸化缺陷型OsBSK3SA均可显著增强水稻对 BR 的响应，表现为叶夹角和籽粒增大，并完全回补osbsk3突变体的发育缺陷。相比之下，过表达磷酸化模拟型OsBSK3SD则导致 BR 信号响应减弱，表现为叶夹角直立、籽粒变小和株高降低。
图1. OsGSK2介导的OsBSK3磷酸化降低水稻BR信号反应
基于上述研究结果，研究团队提出了 “OsGSK2-OsBSK3环路调控BR信号”的工作模型：当BR信号激活时，OsBSK3抑制OsGSK2的激酶活性，从而促进下游转录因子OsBZR1 发挥功能；与此同时，OsGSK2活性降低，导致其对 OsBSK3的磷酸化减少，使OsBSK3得以持续发挥对OsGSK2的抑制作用，从而维持BR信号输出。当BR信号减弱时，OsGSK2对OsBSK3的磷酸化增强，进而削弱OsBSK3对OsGSK2的抑制作用，使OsGSK2 维持较高活性，促进 BR 信号衰减。该环路如同一个“分子安全阀”和“动态刹车”，既能促进BR信号激活，又可防止信号过度，确保水稻BR信号稳态平衡。该研究不仅深化了对水稻BR信号精细调控机制的认识，也为通过分子设计改良水稻叶夹角、株型和粒型等产量相关性状提供了重要基因资源和理论依据。
图2. OsGSK2-OsBSK3环路精细调控水稻BR信号的分子模型
中国科学院东北地理与农业生态研究所田晓杰副研究员为论文第一作者和共同通讯作者，卜庆云研究员为通讯作者。在读研究生张微、付琳丽、王新晨、陈春晓和金欣也参与了本项研究工作。该研究得到国家自然科学基金、黑龙江省重点研发计划、龙江科技英才春雁支持计划等项目的资助。
文章链接：
https://doi.org/10.1093/plphys/kiag767
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