【灵长类动物志-104】人族—南猿亚族（四）

10.傍人属

傍人属（学名：Paranthropus），是双足行走的史前人科一属，可能是由南方古猿演化而来。傍人曾经被分类为南猿属之中的粗壮型南猿。

（1）动物学史 ①发现

罗百氏傍人的部分头颅骨及颌骨是于1938年在南非克罗姆德莱发现。罗伯特·布鲁姆（Robert Broom）描述这些颅骸为新的属及种。这个位点于1993年再次被开挖，估计是属于195万年前。

鲍氏傍人是于1959年7月17日由玛丽·利基在坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷发现。玛丽当时是独个儿工作，而她的丈夫路易士·利基则在营地养病。她急速回到营地，而路易士得悉后很快便康复。他们在拍摄了位点前并没有进行挖掘。路易士最初纪录了这些遗骸的名字为Titanohomo mirabilis，反应了他们以为这些遗骸是与人类相近。后来路易士与玛丽称呼它为“亲爱的男孩”。发掘于8月7日停止，当时遗骸是与工具及动物骨头在一起。

这些化石后来在《自然》中刊登，但因编刊的问题而延迟了出版，路易士将它们分类在布鲁姆的南方古猿科中，并命名为鲍氏东非人。他将之置放在不同属中，其原因是仿发现了该遗骸有超过20处地方是与南方古猿不同。

布鲁姆卒于1951年，而雷蒙·达特（Raymond Dart）仍然在世。达特在看到了路易士的鲍氏东非人开心得流下泪来。路易士研究了布鲁姆的傍人属后，因相信鲍氏东非人是人属的祖先而拒绝认同这个属。他当时的决定主要是依据鲍氏东非人特大的犬齿。

后来路易士在比属刚果的大会上发表了鲍氏东非人，但大会因路易士成立了独立的属而指责他。幸得达特的一句说话救了他：“……不知若普莱斯夫人在晚上遇上亲爱的男孩后会有什么发生。”

就其名字的争论一直持续，并造成路易士与高斯克拉爵士（Sir Wilfrid Le Gros Clark）之间的决裂。另一方面，它却将利基一家与梅尔维尔·葛罗夫纳（Melville Bell Grosvenor）连结在一起。利基一家因此成为了国际偶像，在研究资金上一直得到支持。鲍氏东非人最终成为了南方古猿属及傍人属问题的一部分。

②研究

属名“Paranthropus”源于希腊语，意为“近于人”或“旁系人”。1938年，Robert Broom在南非Kromdraai发现首个化石并定名为Paranthropus robustus。1959年，Mary Leakey在东非奥杜威峡谷首次发现Paranthropus boisei（OH 5头骨）。2023年，研究人员从南非洞穴中发现的200万年前的Paranthropus robustus牙齿化石中成功获取古蛋白质序列，是迄今最古老的古人类基因数据。2025年，研究人员通过古蛋白质组学技术，对约200万年前的Paranthropus robustus牙齿化石进行分析，首次实现该物种的性别鉴定与遗传变异分析。一些学者认为傍人与其他南猿类并非不同的属，将此化石称为粗壮南猿(Australopithecus robustus)。

③分类

有指埃塞俄比亚傍人、鲍氏傍人及罗百氏傍人应属于南方古猿。较粗壮的傍人的出现有可能是来自趋同演化或趋异演化。故这三个物种的分类，包括置放在傍人属中，仍未有共识。过往半个世纪，大部分的学者将所有南方古猿及傍人的物种都放在同一属中，而这两个属均被使用及接受。

大部分的南方古猿物种：阿法南方古猿、非洲南方古猿及湖畔南方古猿在早期人类出现后就失去了化石纪录，或根本就是能人的祖先，而鲍氏傍人及埃塞俄比亚傍人继续沿与早期人类无关的分支演化。傍人与其他早期的人属（如能人、匠人及直立人）曾共同生存。阿法南方古猿及湖畔南方古猿都于此时消失。虽然南方古猿及傍人的头盖遗骸有形态上的分野，但颅下遗骸却很相似。傍人的颅齿较为巨型，在头盖骨上的矢状嵴有点像大猩猩的。

（2）形态特征

傍人属是一类体型相对较小但骨骼结构粗壮的古人类，常被称为“粗壮型”南猿。最显著的特征是硕大厚重的头骨、粗壮的下颌以及异常巨大的臼齿和前臼齿，这些结构与其强大的咀嚼能力相适应。脑容量较小，根据物种不同，范围约在420-550立方厘米之间。面部宽阔，颧骨突出，眉脊粗壮，前额平坦。雄性头骨顶部通常具有显著的矢状嵴，用于附着强大的颞肌。牙齿特征表现为前部牙齿（门齿、犬齿）很小，而后部牙齿（前臼齿和臼齿）巨大，齿冠高，釉质厚，适合研磨坚韧的植物性食物。在肢骨方面，其腿部骨骼显示适应两足直立行走的特征，但手臂相对较长，骨盆结构与南方古猿类似，表明其步态与现代人存在差异。

近年来新化石的发现提供了更深入的认知。2025年报道的KNM-ER 101000手骨化石表明，鲍氏傍人具有与现代人相似的拇指-手指比例，可能具备一定的精确抓握能力，但腕部结构仍保留原始特征。而2023年报道的DNH 155头骨化石（“父亲节化石”）则提供了该属存在微演化的证据，显示其标志性的咀嚼适应特征（如巨大的牙齿和厚重的下颌）是逐渐演化形成的。

（3）生活习性

傍人属的饮食以坚韧的植物性食物为主，其硕大的咀嚼器官如下颌骨和臼齿适于处理这类食物。牙齿磨损模式表明其食物包括种子、坚果和根茎等坚硬食物，这种食性可能是在应对逐渐干旱的环境过程中演化出的适应性特征。

关于傍人属是否制造和使用工具存在不同观点。传统上，多数学者认为傍人属不制造复杂的石器，但可能使用木棍或未经加工的石块来获取食物，如挖掘块茎或敲开坚果。新的化石证据显示鲍氏傍人的手部具有与现代人相似的拇指-手指比例，可能具备一定的工具制造与使用能力。但其精确抓握能力可能不如后期的人属成员，具体的工具行为包括早期石器技术的制造和使用仍存在争议。

过去曾基于较大的体型差异推测傍人属的社会结构可能类似于现代大猩猩，即由一只占主导地位的雄性和多只雌性组成群体。但最新的形态学证据表明，罗百氏傍人的性别二态性可能并不特别显著，这削弱了其社会结构类似大猩猩的假说。关于其具体的社会组织形式，目前仍需更多研究。

所有的傍人物种都是双足行走的，而大部分都生活在人属盛行之前的世代。傍人首先约于270万年前出现。大部分傍人的脑部只有现今人类的40%大小。傍人的物种大小有些差异，但大部分站立时都约高1.3-1.4米，且都是很粗壮的。傍人相信是生活在林地，而不像南方古猿般生活在草原。

傍人的行为与人属有所不同，他们不太能适应环境，且不怎么有智慧。这点可从他们的生理仍是适合吃虫及植物而得知。他们这样很需要依赖环境，而不像人属般（如巧人）吃较多不同种类的食物。

傍人的脑壳较人属的细小，但比南方古猿的更大。傍人在南部非洲及东非都与石器工具有所关连，但是否他们所制造则备受争论。大部分学者相信早期的人属亦晓得制作工具。大部分傍人物种似乎都不会使用语言，或是使用火。

（4）栖息环境

傍人属的物种生活在非洲以开阔稀树草原和林地为主的区域。有证据表明环境在约150万年后变得干燥。这些变化发生在南非变得干燥的时期，气候变化产生的环境压力可能驱动了傍人属内部的演化。在约200万~100万年前，曾有四个古人类物种（鲍氏傍人、能人、鲁道夫人、直立人）同时存在于非洲东部。

（5）分布范围

傍人属目前包含三个物种，其化石主要发现于非洲东部和南部。

埃塞俄比亚傍人和鲍氏傍人的化石发现于东非地区，包括埃塞俄比亚、肯尼亚和坦桑尼亚，例如著名的“黑色头骨”KNM-WT 17000发现于肯尼亚西图尔卡纳，OH 5头骨发现于坦桑尼亚奥杜威峡谷。罗百氏傍人的化石则主要发现于南非，尤其是斯瓦特克朗斯洞穴遗址，已出土超过100件标本，其他重要地点包括克罗姆德拉伊。

这些物种生活于约270万年至100万年前。化石证据表明，在非洲的一些遗址（如肯尼亚的Koobi Fora），傍人属的物种曾与人属（如直立人）同时期存在，可能共享过相同的生态环境。

（6）保护现状

傍人属的所有物种均已灭绝。例如，罗百氏傍人（Paranthropus robustus）的头骨化石收藏于美国自然历史博物馆。其化石主要发现于南非（如斯瓦特克朗斯洞穴）和东非（如肯尼亚图尔卡纳湖地区、坦桑尼亚奥杜威峡谷）等地。

（7）罗百氏傍人〈粗壮傍人〉

罗百氏傍人（学名：Paranthropus robustus），又名粗壮傍人，是于1938年在南部非洲发现的化石。罗伯氏傍人的头颅骨发展倾向成为重型的咀嚼工具。由于它明显与南方古猿有关，故罗伯特·布鲁姆（Robert Broom）为它成立了独立的傍人属。

①动物学史

罗百氏傍人估计是属于200-120万年前。它有大的矢状嵴、颚骨、颚肌及后犬齿牙齿，故适合生活在干旱的环境。此外，来自斯瓦特克朗遗址（距今约180万年前）的新手部化石证据表明，罗百氏傍人的手部适应于精密抓握，可能具备使用工具的能力，用于获取和加工植物。

在雷蒙·达特（Raymond Dart）发现非洲南猿后，罗伯特·布鲁姆支持达特指非洲南猿是智人的祖先。布鲁姆在南部非洲进一步发现了更多非洲南猿的标本。于1938年，布鲁姆以70岁的高龄，在南非克罗姆德莱发现一个很像非洲南猿的头颅骨及牙齿，但却更为粗壮。基于在南非克罗姆德莱发现的另一具部分头骨、右下颌体和孤立牙齿化石，布鲁姆于同年创建了傍人属（Paranthropus）。他注意到该化石不仅具有巨大的臼齿和前臼齿，而且其面部自然凹陷，有别于汤恩和斯泰克方丹的南方古猿，因此认为这是一个与南方古猿平行、具有粗壮颌骨和牙齿的新属，并将其种名定为Paranthropus robustus。这个化石包括了部份头颅骨及牙齿，其中，在斯瓦特克朗发现的化石可追溯至约180万年前。而在南非Drimolen遗址发现的罗百氏傍人化石（如DNH 152）年代可追溯至约204万至195万年前，是迄今发现最古老的该物种标本之一。

发现类似化石的位点包括有南非的克罗姆德莱、斯瓦特克朗、德里莫伦、冈多林及Coopers洞穴。在斯瓦特克朗的洞穴中，一共发现了130个个体。这些人科齿列的化石年龄均超过17岁。

罗百氏傍人是较鲍氏傍人及埃塞俄比亚傍人更早发现的人科粗壮种。布鲁姆的这个发现是首个粗壮南方古猿，并是继达特的非洲南猿后第二个南方古猿。布鲁姆从南方古猿发现智人的演化并非单一直线，而是复杂的分化而成。

②形态特征

罗百氏傍人的脑容量较小。该物种具有显著的性二型现象，雄性体型大于雌性。新发现的Drimolen雄性标本体型介于当地雌性标本和Swartkrans的更大雄性标本之间，表明存在快速的种内演化。其主要形态特征包括牙齿巨大（尤其是臼齿）、脑容量较小、颧弓宽大、矢状脊发达。有些学者指罗百氏傍人是吃硬的食物，如坚果等，因为它们是生活在林地及大草原。另有研究指它们是杂食性的。而其他学者则指它们只会在有食物压力下吃硬的食物。

2025年的古蛋白质（牙釉质蛋白）研究成功对约200万年前的牙齿化石进行了生物性别鉴定（通过AMELY蛋白），并发现了牙釉质蛋白序列的差异，提示该物种内部可能存在遗传多样性。一项新研究基于关节相连的髋骨、股骨和胫骨化石，确认该物种习惯性直立行走，并估算一个个体的身高约1米，体重约27公斤，体型较小。另有研究估计雄性罗百氏傍人站立时约有120公分高，重50-60千克；而雌性站立时大约1米，估计约40公斤。

罗百氏傍人的头颅骨有点像大猩猩的，而颚骨及牙齿比人属的更为坚固。罗伯特·布鲁姆亦发现它们的头盖顶开始有矢状嵴，作为肌肉的连接点。编号DNH 7的罗百氏傍人头颅骨是于1994年在南部非洲的德里莫伦洞穴发现，估计属于230万年前，可能是一头雌性。其他罗百氏傍人的遗骸亦有在南部非洲发现。

罗百氏傍人的牙齿比南方古猿更大及厚，最初布鲁姆根据其形态而将它分类为粗壮南方古猿。它的牙齿差不多与鲍氏傍人的一样大，而臼齿更像大猩猩的。雄性罗百氏傍人站立时只有4呎高及重54公斤，而雌性站立时则矮于1米及重40公斤。罗百氏傍人明显的是两性异形。

③生活习性

罗百氏傍人主要以坚硬的植物为食，如块茎、树皮、草根和种子，其巨大的咀嚼器官适应处理此类低质量食物。

斯瓦特克朗斯遗址出土的手部化石表明，罗百氏傍人的手部适应于精确抓握，功能形态学分析表明其可能具备制造和使用工具的能力，可能用于植物获取和加工。

通过对牙齿锶同位素等地球化学指标的分析，揭示了罗百氏傍人同时利用稀树草原与河岸林地两种栖息地的生态策略。该物种同时存在两种生活史模式：部分个体终身定居于出生地，而另一部分个体则在青少年期（第二臼齿矿化后）迁移至新的栖息地。

④生长繁殖

罗百氏傍人具有显著的性二型特征，雄性体型明显大于雌性。例如，雄性站立时约有120公分高，重50-60千克；而雌性站立时大约1米，估计约40公斤。这种体型差异表明其存在一夫多妻制的社会结构。

化石显示，罗百氏傍人的幼年个体容易受到当时大型掠食者（如豹子、剑齿虎）的攻击。在斯瓦特克兰斯洞穴，已发现被豹子捕食的幼年头骨和髋骨证据，头骨上的穿孔与豹子尖牙的间距相匹配。

现代研究手段，如对牙齿釉质蛋白（如釉原蛋白-Y）的质谱分析，能够准确鉴定化石个体的生物性别，帮助区分性二型与种内其他变异，为理解其生长发育和生命史提供了新的信息。

⑤栖息环境

罗百氏傍人生活时期（约200万年前）南非地区气候动荡，森林和灌木丛消失并被热带稀树草原取代，环境趋于干燥。牙齿地球化学分析（锶同位素等）研究揭示，罗百氏傍人同时利用稀树草原和河岸林地两种栖息地获取食物，其活动范围与现代狩猎采集者相当，展现出生态可塑性。该物种同时存在终身定居与迁移扩散两种生活模式。

⑥地理分布

罗百氏傍人的化石集中发现于南非的洞穴遗址。主要遗址包括斯瓦特克朗斯、克罗姆德莱和德里默伦等。

在德里默伦遗址发现的约200万年前的化石是迄今发现的最古老标本之一，并与直立人、南方古猿的化石同时被发现，表明当时存在多个人科物种共存的局面。

⑦保护现状

罗百氏傍人是一种已灭绝的古人类物种。根据化石记录，其生活年代距今大约200万-120万年前。研究表明，该物种无法应对气候变化而最终消亡，气候变化导致环境更潮湿，可能减少了其食物供应。同时，罗百氏傍人与直立人生活在同一时期，但灭绝得更早。

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