《食品科学》：新疆农垦科学院陈奇凌研究员等：4种外源物质对香梨果实石细胞调控响应及品质的影响

库尔勒香梨作为区域性特色优势性产业，其果实品质是决定市场价值的核心要素。石细胞作为影响香梨口感品质的关键因素之一，对其含量进行调控，可为提升产业竞争力提供科学依据。石细胞对梨果实的品质影响显著，其含量和体积的增加会使果肉变得粗糙多渣、含糖量下降，甚至会使果肉质地变硬。石细胞的主要成分为木质素，其含量约占50%以上，但仅观察木质素的沉积不足以解释石细胞的形成机制。降低石细胞的含量对于改善梨的品质至关重要，减小其体积并降低其含量对提升梨的内在品质极为关键。在梨树栽培研究领域，国内外学者针对外源物质喷施对梨果实石细胞的影响开展了大量研究。例如，研究发现，对树体叶面喷施钙肥、果树促控剂等外源物后，砀山酥梨、早酥梨、南果梨等果实中石细胞含量显著降低，且对果实品质有明显的提升。目前，喷施氯化钙、氯化锌、硼酸、水杨酸等外源物质在调控库尔勒香梨果实石细胞方面的研究鲜有报道，对于这4 种外源物质在库尔勒香梨上的具体作用机制及最佳喷施方案，仍需进一步深入探究。因此， 新疆农垦科学院铁门关试验站的 马凌、 安世杰和 陈奇凌*等人 以库尔勒香梨为研究对象，选用这4 种外源物质喷施库尔勒香梨来调控石细胞，通过喷施不同浓度的氯化钙、氯化锌、硼酸、水杨酸，筛选出降低香梨果实石细胞含量的最佳方案，从而提升果实品质。旨在通过科学合理的施肥手段，改善香梨果实品质，提高产业效益。

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不同处理对石细胞发育影响的时空动态变化规律

如图1所示，随着香梨果实成熟度的提升，果实内的石细胞含量呈现显著变化。在第0天，即初始喷施调节剂时，果实中的石细胞含量较高，间苯三酚染色显示的红色区域较大且颜色较深。随着果实成熟度的增加，石细胞含量逐步降低，染色也随之变浅。相较于CK组，香梨树体喷施氯化锌、氯化钙、硼酸和水杨酸均展现出显著改善效果。其中，氯化钙处理组效果尤为显著，不同质量分数的氯化钙均能有效减少香梨的石细胞含量，染色颜色最为浅淡。在0～15 d内，石细胞染色区域的变化差异不大；然而，自第30天起，石细胞染色颜色明显变浅，并持续逐渐变浅。至第60天时，石细胞染色颜色相较其他时期最为浅淡。如图2所示，喷施4 种调节剂后，果实石细胞含量的变化趋势相同。在0～15 d内，各处理组石细胞相对含量从2.5%左右下降至1.5%左右；在60 d时，石细胞相对含量降低至0.5%左右。与CK组相比，喷施氯化钙、硼酸和水杨酸的成熟香梨果实的石细胞相对含量约为0.5%，显著降低了石细胞的含量。随着果实逐渐成熟，石细胞含量降低、染色变浅，表明香梨成熟时石细胞自然减少。与CK相比，喷施不同调节剂效果不同。石细胞染色显著变浅，说明调节剂能有效降低石细胞含量；氯化锌对降低石细胞含量有一定效果，石细胞染色变浅。香梨成熟时石细胞含量最低，与果实自然成熟生理变化相关。总体而言，硼酸、氯化钙和水杨酸处理都能促进香梨石细胞含量降低，氯化钙和水杨酸处理效果最突出。

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不同时期PAL和PPO活性变化

如图3所示，喷施氯化钙、氯化锌、硼酸和水杨酸后，香梨果实中PAL和PPO活性在0～60 d内呈现不同的变化趋势。如图3A所示，在CK处理下，果实中PAL活性整体呈现波动上升后下降的趋势，含量基本保持稳定。喷施氯化钙后，0～60 d内，2%和3%氯化钙处理总体明显提升了果实中PAL活性，而1%氯化钙处理在0～15 d内使PAL活性升高，15～60 d内则呈下降趋势，但活性仍高于第0天的水平。喷施氯化锌后，在0～60 d内，2%和3%氯化锌处理使果实中PAL活性波动下降，而1%氯化锌处理组则呈先下降后上升的趋势。喷施硼酸后，0～60 d内，1%、2%和3%硼酸处理使果实中PAL活性先下降后上升，最终高于初始水平，最终低于CK组水平。喷施水杨酸后，0～60 d内，3%水杨酸处理使果实中PAL 活性波动上升，而1%和2%水杨酸处理组则整体表现为先下降后上升。

如图3B所示，在CK处理下，果实中的PPO活性整体呈下降趋势。喷施氯化钙后，0～60 d内，3 种质量分数的氯化钙处理均导致果实PPO活性呈波动上升趋势，在第60天时均显著高于CK组。喷施氯化锌后，在0～60 d内，1%和2%氯化锌处理使果实中的PPO活性均先下降后上升，最终高于CK组，而3%氯化锌处理则使PPO活性呈上升趋势，但整体低于CK组。喷施硼酸后，0～60 d内，3 种质量分数的硼酸处理均促使果实PPO活性上升，在第60天时均显著高于CK组。喷施水杨酸后，在0～60 d内，2%和3%水杨酸处理使果实中的PPO活性先下降后上升，最终高于CK组，而1%水杨酸处理则使PPO活性总体呈上升趋势，但整体低于CK组。总体而言，喷施氯化钙、硼酸和水杨酸后，果实中的PAL活性均高于CK组； 同时，喷施氯化钙和硼酸后，果实中的PPO活性也均高于CK组。

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PAL和PPO活性变化酶活性与石细胞含量的回归分析

香梨果实中石细胞含量与PAL活性的回归分析结果如图4A所示。统计分析得出石细胞含量与PAL活性之间的非线性回归方程为y＝-0.003 901x2-0.016 96x+0.031 12。其中，x代表PAL活性，y代表石细胞相对含量，该方程的决定系数R2达到0.779 51，表明此模型对数据具备一定的解释能力。图中的置信带与预测带直观解释了石细胞相对含量与酶活性之间的回归分析结果。石细胞含量与PAL活性呈负相关性，表明PAL活性的变化可能直接影响木质素前体的合成效率，当PAL活性降低时，木质素生物合成途径被抑制，导致石细胞形成所需的木质素积累量减少，进而使果实石细胞含量下降。

香梨果实中石细胞含量与PPO活性关系的回归分析结果如图4B所示。通过非线性回归分析，获得了描述二者关系的方程式：y＝0.003 22x2-0.018 12x+0.052 91。其中，x代表PPO活性，y代表石细胞相对含量。该方程式的R2为0.992 24，表明石细胞含量与PPO活性之间存在一定关系。因此，可借助该方程式预测香梨果实中石细胞含量对PPO活性的影响。该二次函数方程表明，石细胞含量与PPO活性呈先降后升的非线性关系。当PPO活性处于2.5～3.0 U/g的较低水平时，石细胞含量处于低位；若活性低于此区间，木质素单体氧化聚合程度不足，无法为石细胞形成提供充分结构支撑，导致其含量降低；若活性高于此区间，木质素过度聚合并发生异常沉积，促使石细胞数量增加和/或体积增大，导致石细胞含量升高。

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不同处理对香梨成熟果实外观品质指标的影响

如表2所示，与CK组相比，施用水杨酸和氯化钙的实验组果形指数表现出显著差异。具体而言，1%氯化钙和2%水杨酸处理组的果实果形指数均达到1.17，表明该处理组的果实形状更趋近于纺锤形，更符合市场对果实形状的偏好。此外，果柄的长度与粗细对果实的抗风能力具有直接影响，果柄较长且较粗的果实表现出更高的抗风稳定性。值得注意的是，在施用3%硼酸的处理组中，果柄的粗度显著降低，达到最小值（2.8 mm），这可能减弱了果实的抗风能力；而3%氯化锌处理组则显著提升了果柄的粗度，达到最大值（4 mm），有助于增强果实的抗风性能，减少落果现象。与CK组相比，施用氯化锌、氯化钙、硼酸和水杨酸的实验组均能显著提高果实的色泽指数，均高于CK组，这不仅改善了果实的色泽外观，还提升了果实的整体色泽品质。同时，CK组的果实硬度和去皮果肉硬度均显著高于其他实验组，分别为1.61 kgf和1.03 kgf。

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不同处理对香梨成熟果实糖的影响

如图5所示，与CK组相比，2%氯化钙处理组的可溶性固形物质量分数增加了10.42%，果糖含量亦显著提升，增幅达12.98%，达到最高（35.19 mg/g）。而3%硼酸处理组的果糖含量较CK组下降了12.92%，达到最低（27.72 mg/g）。进一步分析表明，3%水杨酸处理组的葡萄糖含量显著增加，增幅为16.37%，而3%硼酸处理组的葡萄糖含量则显著低于其他处理组，为21.29 mg/g，较CK组下降了15.87%。在山梨糖醇含量方面，与CK组相比，氯化钙、硼酸和水杨酸的喷施处理均导致山梨糖醇含量降低，但1%氯化锌处理组山梨糖醇的含量却增加了9.93%，而2%和3%氯化锌处理组山梨糖醇的含量与CK组相近。

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不同处理对香梨成熟果实酸的影响

如图6所示，1%硼酸处理的果实可滴定酸质量分数显著高于其他处理组，达到0.38%，相较于CK组增加了26.97%。相反，2%氯化钙处理的果实可滴定酸质量分数最低，为0.21%，较CK组降低了28.09%。在酒石酸含量方面，1%氯化锌处理的果实酒石酸含量显著高于其他处理，为30.12 mg/kg，较CK组增加了30.39%；而1%氯化钙处理的果实酒石酸含量最低，为20.73 mg/kg，较CK组下降了10.26%。1%氯化钙处理果实的奎宁酸含量显著高于其他处理，为65.86 mg/kg，较CK组增加了17.38%；2%氯化锌处理的果实奎宁酸含量最低，为42.11 mg/kg，较CK组下降了24.96%。在柠檬酸含量方面，3%水杨酸处理的果实柠檬酸含量显著高于其他处理，为230.53 mg/kg，较CK组增加了2.18%；而1%氯化钙处理的果实柠檬酸含量最低，为147.16 mg/kg，较CK组下降了34.77%。与CK组相比，喷施氯化锌、氯化钙、硼酸和水杨酸的处理均显著降低了果实中莽草酸含量。其中，2%硼酸处理的果实莽草酸含量下降幅度最大，下降了18.19%，其莽草酸含量为12.06 mg/kg。

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果实品质指标间相关性分析

如图7所示，石细胞含量与可滴定酸质量分数、硬度及酒石酸含量呈显著正相关，相关系数分别为0.73、0.65和0.73；而与可溶性固形物质量分数、果糖含量和葡萄糖含量则呈显著负相关，相关系数分别为-0.79、-0.81和-0.83。进一步研究发现，可溶性固形物质量分数与葡萄糖、果糖及柠檬酸含量存在显著正相关，相关系数分别为0.73、0.69和0.63；但该指标与可滴定酸质量分数和硬度呈显著负相关，相关系数分别为-0.63和-0.79。此外，可滴定酸质量分数与葡萄糖、果糖含量呈显著负相关，相关系数分别为-0.62和-0.59。果实硬度与莽草酸含量呈显著正相关，而与葡萄糖、果糖和柠檬酸含量呈显著负相关，相关系数分别为-0.70、-0.62和-0.67。值得注意的是，果糖与葡萄糖含量呈现极显著正相关，相关系数高达0.94。

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不同处理调控效果的PCA

在对不同处理方式下的果实品质进行PCA的研究中，发现PC1能够解释44.3%的结构参数变化（图8）。该主成分与果形指数、PPO活性、PAL活性、柠檬酸含量以及可溶性固形物质量分数呈现正相关性。这些指标能够反映，经2%硼酸、3%硼酸以及2%氯化钙处理的果实品质特征。与此同时，PC1与酒石酸含量、石细胞含量以及可滴定酸质量分数呈负相关性，这提示2%硼酸、3%硼酸和2%氯化钙处理可能会导致这些指标含量的下降。

进一步分析发现，PC2能够解释12.0%的结构参数变化（图8）。PC2与石细胞含量、酒石酸含量以及可滴定酸质量分数呈显著正相关性，这些指标主要体现了未经处理或低质量分数处理果实的品质特点。相反，PC2与果形指数、可溶性固形物含量等指标呈负相关性，表明高质量分数处理可能对这些品质特征产生抑制作用。通过主成分得分图可以清晰看出，不同处理方式的果实品质在PC1-PC2平面上形成了明显的聚类分布，这可为优化香梨果实品质调控方案提供重要依据。PCA通过坐标轴旋转变换提取了与因变量具有强相关性的前2 个主成分（PC1和PC2）。本研究共提取5 个主成分，累计方差贡献率达86.07%。其中未在图中展示的第3～5主成分分别表现出特定相关性：PC3与果形指数、酒石酸、奎宁酸及山梨糖醇含量呈正相关，PC4与果实硬度呈正相关，PC5则与PPO活性及可滴定酸质量分数呈正相关。

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氯化钙作为第二信使，一方面抑制木质素合成关键酶（PAL、POD）的活性，减少木质素前体的合成；另一方面，通过形成钙桥从而稳定细胞膜结构，抑制石细胞前体的分化。氯化锌通过促进生长素的合成从而抑制石细胞的特化，同时竞争性抑制木质素聚合酶（如CAD）的活性，阻碍次生壁的加厚。硼酸通过与细胞壁半纤维素形成复合物，抑制木质素前体的运输，并下调成髓细胞瘤类转录因子的表达，阻断木质素的合成通路。水杨酸则拮抗茉莉酸信号通路，抑制木质素合成酶的表达，同时激活木质素降解酶并调控细胞周期蛋白，阻碍石细胞前体的分裂与分化。本研究中，与CK组相比，利用不同质量分数氯化钙、硼酸和水杨酸对叶面进行喷施处理均能显著降低香梨果实中的石细胞含量，减少石细胞的积累。宋小飞等的研究发现，喷施0.5%氯化钙后，能够显著降低田间砀山酥梨果实中的石细胞含量。王纪忠等的研究发现，对不同时期叶面喷施硼酸能够降低黄花梨果实中的石细胞含量，果实PPO和PAL的活性也低于对照组。刘玲等研究发现，喷施水杨酸抑制了PAL和PPO的活性，降低了石细胞的体积、密度和含量。本研究结果与前人研究结果一致。氯化锌处理组香梨果实中石细胞含量与CK组相近，本研究结果与前人研究一致：经氯化锌处理的香梨果实，其石细胞含量与CK组相近，但该处理对果实内PAL和PPO的活性存在一定影响。与其他处理相比，氯化锌处理显著降低了PPO的活性，而对PAL的活性影响较小，这可能与其对木质素代谢途径的调控方式相关，进而间接影响石细胞的形成过程。相较于前人聚焦单一外源物质（如氯化钙或氯化锌）对石细胞形成的孤立研究，本研究通过系统解析了不同物质组合在香梨果实发育关键时期（花后60～65 d，石细胞快速形成阶段）对PAL、PPO活性的协同调控规律，揭示了酶活性变化与石细胞含量、果实硬度、可溶性固形物等品质指标的内在关联。通过优化外源物质的组合配比与施用时机，可有效降低果实石细胞含量，提升果肉细腻度与风味品质，助力优质香梨的标准化生产，增强产品市场竞争力，对推动区域特色水果产业的可持续发展具有重要实践意义。

另外，本研究喷施氯化钙、氯化锌、硼酸和水杨酸显著影响香梨果实的糖、酸、色泽及硬度品质指标。氯化钙处理显著提高了果实的单果质量和横纵径，降低了果实硬度，在糖和酸含量方面，2%氯化钙处理提高了果实的可溶性糖含量和可溶性固形物含量。这可能由于钙通过与果胶结合形成钙果胶酸，能够增强细胞壁刚性，减少细胞间隙，提升果实硬度，调节液泡膜ATP酶活性，维持细胞膨压，间接影响果形指数，减少畸形果数量。2%硼酸处理在降低石细胞含量的同时，显著提升了果实的可溶性固形物含量和果形指数，表明其在改善果实外观与风味方面具有双重优势。结合PCA结果，2%硼酸与2%氯化钙处理均位于PC1正向载荷较高区域，说明二者均能有效协调多种品质性状的协同改良。相比之下，3%水杨酸处理虽进一步抑制了石细胞积累，但伴随可滴定酸含量下降过快及酒石酸波动，可能影响果实风味平衡。因此，适当浓度的硼酸与氯化钙处理更有利于实现香梨果实品质的整体优化。硼是韧皮部筛管中糖转运蛋白的关键调控因子，能够加速叶片光合产物蔗糖和淀粉向果实运输，直接提升果实含糖量。此外，硼能维持细胞膜透性，促进镁、钾等矿质元素吸收，间接增强果实色泽。水杨酸能促进蔗糖积累，加速有机酸降解，降低果实酸度。使其在色泽保持、糖酸平衡方面作用更突出。建议在实际应用中，根据梨树的具体生长状况和环境条件，选择适宜的钙肥种类和浓度进行喷施，以达到最佳的果实品质提升效果。同时，应结合树体营养水平与气候因素动态调整喷施方案，避免因浓度过高或时期不当引发元素失衡或生理障碍。未来研究可进一步探究钙、硼协同作用的生理机制，优化配比与施用时机，为香梨高品质栽培提供理论支撑。

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结论

通过PCA研究叶面喷施不同质量分数4 种外源物质对香梨果实品质的影响，喷施氯化钙、硼酸、水杨酸等处理能够显著降低果实石细胞含量。各处理均能够提升果实色泽指数、改善质地特性，优化食用品质。2%氯化钙处理能够显著提高可溶性固形物质量分数（较CK组提高10.42%）和果糖含量（较CK组提高12.98%，为35.19 mg/g），降低可滴定酸（较CK组降低28.09%，为0.21%）和柠檬酸（较CK组降低34.77%，为147.16 mg/kg）含量。3%硼酸处理能够降低果糖（较CK组降低12.92%，为27.72 mg/kg）和葡萄糖（较CK组降低15.87%，为21.29 mg/kg）含量。所有处理均能显著降低莽草酸含量，其中2%硼酸降幅最大（较CK组降低18.19%，为12.06 mg/kg）。综合分析表明，叶面喷施2%氯化钙和3%硼酸能显著降低石细胞含量，提升果实品质。

作者简介

通信作者：

陈奇凌 研究员

陈奇凌，研究员，新疆农垦科学院铁门关试验站，站长。从事果树栽培及推广工作30余年。获兵团优秀科技特派员（2013年)、全国生态建设突出贡献先进个人（2016年）、国务院政府特殊津贴专家（2020年）、新疆农垦科学院高层次人才培养人选（2022年）、“兵团英才”第二层次培养人选（2023年）。主持国家科技部、林草局及兵团各类项目20余项，获兵团科技进步二等奖４ 项，兵团科技进步三等奖6 项，国家梁希林业科技进步三等奖1 项。专著3 部。已发表研究论文49 篇。审定新品种7 个，获授权发明专利12 项，主持制定地方标准7 项并大面积推广。

第一作者：

马凌 助理研究员

马凌，助理研究员，新疆农垦科学院铁门关试验站。长期从事果树水肥运筹、花果管理、提质增效等方面；研究及技术服务工作。主持院级项目1 项，参加兵团级项目5 项。以第一作者在核心期刊发表论文2 篇，参与发表SCI和EI论文各2 篇，核心期刊13 篇；地方标准1 项；获得实用新型专利1 项。

引文格式：

马凌, 安世杰, 李天乐, 等. 4 种外源物质对香梨果实石细胞调控响应及品质的影响[J]. 食品科学, 2026, 47(12): 21-30. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251120-160.

MA Ling, AN Shijie, LI Tianle, et al. Effects of four exogenous substances on the content of stone cells in fragrant pear in relation to its quality[J]. Food Science, 2026, 47(12): 21-30. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251120-160.

实习编辑：李帆；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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