《食品科学》：兰州理工大学任海伟教授等：贮藏45 d不同等级甘肃陇南浓香型大曲的理化特性及微生物群落解析

大曲作为白酒的糖化发酵剂，在白酒酿造过程中不仅能够提供丰富的酶系和菌系，还可以赋予酒体浓郁风味，从而丰富白酒的口感特征。大曲通常以小麦为主要原料（或辅以大麦和豌豆），经润料、粉碎、拌料、压制成型后进入制曲房自然发酵约1 个月，然后继续贮藏2～3 个月以促进微生物群落、酶系活性与挥发性化合物等物质的稳定，为后续入池发酵奠定基础。诸多学者目前主要聚焦于大曲在贮藏阶段的微生物群落特征与理化因子之间相关性的比较研究。Hou Xiaoge等研究发现，河南地区大曲在贮藏3 个月后理化指标与微生物群落基本稳定。Guan Tongwei等指出，四川地区大曲在贮藏过程中假单胞菌的相对丰度先增后减，优势真菌门由子囊菌门（Ascomycota）转变为黏菌门，体现了贮藏期微生物群落的动态演替规律。丁芳等通过高通量测序技术分析四川地区不同等级大曲微生物群落差异，发现芽孢杆菌属、葡萄球菌属和踝节菌属等是造成不同等级大曲微生物群落组成差异的重要菌属。Zhang Yuandi等对四川地区优级曲和普通曲中的微生物菌群研究发现，优级曲中细菌群落的丰富度显著高于普通曲，其中微球菌属（Micrococcus）和柄杆菌属（Caulobacter）是优级曲的生物标志物，而变形闭囊鞘属（Chromocleista）是普通曲的优势真菌。

另一方面，也有学者认为大曲的贮藏过程一般经历由波动向稳定转变的阶段性演替。通过对山东万德酒业所产大曲进行研究发现，该企业大曲中细菌和真菌多样性在贮藏第1个月时下降，第2个月回升后趋于稳定，表明1～2 个月时间段是微生物群落由波动转向稳定的重要时期。Zhou Yiyang等分析四川泸州某酒厂大曲，发现其糖化力和液化力等理化参数在贮藏过程中呈上升趋势，并在贮藏后期（3～4 个月）达到最大值，且多数真菌和细菌属的相对丰度在贮藏中期（1～2 个月）呈增加趋势，并在贮藏后期富集到峰值。本课题组前期研究亦表明，随着贮藏时间的延长，浓香型大曲的发酵力、酯化力等指标整体呈现显著上升趋势，并在贮藏后期逐步趋于稳定；且大曲贮藏45 d时细菌菌群多样性较低，而贮藏90 d时趋于稳定。由此可见，与贮藏90 d大曲成熟阶段所呈现的“结果性差异”相比，“贮藏中期”是影响大曲微生物群落演替与品质特征塑造的重要时期。进一步从生产实践角度而言，大曲贮藏中期仍处于可调控的工艺管理阶段；通过揭示贮藏中期不同等级大曲品质差异形成的阶段性特征，可以帮助企业在大曲贮藏过程中进行精细化管理调控和质量监测评估。因此，针对贮藏中期的不同等级大曲开展系统研究具有重要的理论价值和现实意义。

甘肃省陇南市徽县、成县等地区年平均气温约13 ℃，降水量约700 mm，平均相对湿度约70%，与五粮液等名酒企业同属中国西南黄金酿酒板块，但与四川盆地典型的高湿偏高温环境（年平均气温约17 ℃，降水量超1 000 mm，平均相对湿度约80%）存在一定差异，从而塑造了其独特的环境微生物区系，赋予了陇南地区独特的酒曲特征。鉴于此，兰州理工大学生命科学与工程学院的张婷婷、任海伟*和甘肃红川酒业有限责任公司的张博等以陇南市某白酒企业贮藏45 d的不同等级大曲为研究对象，利用高通量测序技术结合理化指标检测，从细菌和真菌菌群角度解析不同等级大曲的微生物群落特征及其与理化指标之间相关性，以期为该地区酿酒企业的大曲生产工艺优化和贮藏过程调控奠定理论基础。

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不同等级大曲的理化指标分析

酸度和水分含量是影响大曲质量的理化指标，适宜的水分和酸度可为微生物提供良好的生存条件。由图1A可知，3 个等级大曲的水分质量分数均维持在11%～13%之间，差异不显著（P＞0.05），且符合QB/T 4259—2011《浓香大曲》的要求。二级曲酸度（1.29 mmol/10 g）显著高于优级曲（1.08 mmol/10 g）和一级曲（1.11 mmol/10 g），且后两者差异不显著（图1B）。就氨基酸态氮而言（图1C），一级曲的含量（4.24 g/kg）显著高于二级曲（3.86 g/kg），但与优级曲（4.14 g/kg）相比差异不显著（P＞0.05）。优级曲的发酵力（0.41 g/（0.5 g·72 h））显著高于一级曲（0.38 g/（0.5 g·72 h））和二级曲（0.35 g/（0.5 g·72 h））（P＜0.05、P＜0.001）（图1D）。酯化力能表征大曲中酯酶催化游离有机酸和乙醇酯化的效率，是大曲风味形成的关键指标。优级曲的酯化力 （385.39 mg/（50 g·7 d））显著高于一级曲（147.77 mg/（50 g·7 d））（P＜0.001），但与二级曲（374.07 mg/（50 g·7 d））差异不显著（图1E）。蛋白酶能水解肽键降解蛋白质，促进游离氨基酸的生成，从而对大曲的风味特征的形成起重要影响。如图1F所示，二级曲的酸性蛋白酶活力（42.54 U/g）显著高于优级曲（39.08 U/g）和一级曲（40.03 U/g） （P＜0.001），这可能与二级曲在贮藏过程中酸度积累、耐酸微生物增殖代谢产生酸性蛋白酶有关。

进一步采用隶属函数法对3 个等级大曲6 个指标进行综合评价。如表2所示，优级曲的平均隶属函数值高于一级曲和二级曲，与企业技术人员的感官评定结果相吻合。同时，不同等级大曲在关键指标上表现出一定的差异特征。其中，一级曲的酯化力相对偏低（图1E），二级曲的酸度较高（图1B），提示对一级曲而言，企业需重点提升其酯化力；二级曲则应加强对酸度、水分等参数的系统性优化控制，以改善整体大曲品质。

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不同等级大曲的微生物多样性

2.1 稀释性曲线和群落组成

对大曲样本（3 个等级×3 次重复）进行测序，经Illumina MiSeq平台分析，大曲细菌群落共得到720 551 条有效原序列，真菌群落共得到723 473 条有效原序列。经过质控、拼接，每个样品平均获得69 357 个细菌和76 646 个真菌非嵌合读数。稀释曲线结果显示，曲线趋向平坦（图2A、C），说明测序数据量足够充分，可进行后续数据分析。

基于属水平微生物绘制Venn图，可以直观看出不同等级大曲共有及特有的ASV组成。由图2B、D可知，3 个等级大曲共有细菌43 个、真菌20 个，表明其核心菌群上具有一定的相似性。进一步分析发现，优级曲、一级曲和二级曲的细菌ASV数量分别为47、54和58，真菌ASV的数量分别为28、28和24。由此可知，不同等级大曲既存在共同的核心微生物群，又具有各自特定的微生物菌群。

2.2 微生物群落多样性

选择丰富度指数（Chao1指数和ACE指数）和多样性指数（Shannon指数和Simpson指数）对大曲细菌和真菌群落进行α多样性分析。由图3A可知，二级曲细菌菌群的丰富度与多样性显著高于优级曲和一级曲（P＜0.001），表明其物种组成丰富，群落结构较为复杂。在真菌菌群层面，3 个等级大曲的丰富度指数无显著差异（P＞0.05）（图3B），说明其微生物物种丰富度相近。然而，二级曲的多样性指数显著高于优级曲（P＜0.001）和一级曲（P＜0.01），说明二级曲的真菌群落结构更为复杂。基于Bray-Curtis距离进行PCoA以评估β多样性。如图3C、D所示，细菌菌群在不同等级之间分离明显，真菌菌群则分布较为密集，说明在贮藏中期大曲的细菌群落差异更显著，这可能与真菌主要来自原料并在早期迅速定植、通过菌丝扩展均匀分布，而细菌的来源更为多样化，受贮藏环境的影响较大等因素有关。ANOSIM分析进一步证实3 个等级大曲的细菌群落结构之间存在显著差异（R2＝1，P＜0.01），并在空间分布上呈现明显分离趋势，其中二级曲和优级曲主要位于X轴正方向，一级曲则位于X轴负方向。相比之下，优级曲和一级曲的置信椭圆存在重叠，说明二者在真菌群落结构中有一定相似性；而二级曲与其置信椭圆区间无明显重叠，表明二级曲的真菌群落组成与前两者的差异显著。总之，不同等级大曲在贮藏45 d时逐渐形成差异化的群落结构，其中细菌菌群分离程度高于真菌菌群。

基于门水平选取相对丰度排名前25的细菌和真菌ASVs，采用Spearman相关性分析（|r|≥0.6，P＜0.05）构建共现网络，以解析微生物群落的相互作用及稳定性特征。细菌共现网络结果显示，3 个等级大曲的节点数量相近，但优级曲的平均度（11.680）略高于一级曲（11.565）和二级曲（11.520），且节点分布均匀（图4A～C），提示优级曲细菌菌群之间的潜在协同作用较强。真菌共现网络结果显示，优级大曲以Ascomycota为核心，模块性较弱，更为集中（图4D～F）。结合α、β多样性与网络结构特征分析，提示优级曲群落的互作模式有利于维持群落结构的一致性与稳定性。

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不同等级大曲的细菌微生物群落结构分析

由图5A可知，3 个等级大曲的优势细菌门均为厚壁菌门（Firmicutes）、变形菌门（Proteobacteria）和放线菌门（Actinobacteria），这与剧慧栋等报道的结果一致。进一步分析发现不同等级大曲之间的门水平丰度存在差异。其中，厚壁菌门在一级曲的相对丰度最高（68.0%），变形菌门在优级曲的相对丰度最高（31.8%），放线菌门在二级曲的相对丰度最高（9.1%），这可能与制曲工艺、贮藏条件有关。属水平分析显示，芽孢杆菌属（Bacillus，33.2%）、明串珠菌属（Leuconostoc，6.0%）、糖多孢菌属（Saccharopolyspora，5.6%）、葡萄球菌属（Staphylococcus，3.7%）、魏斯氏菌属（Weissella，3.5%）、果实乳杆菌属（Fructilactobacillus，3.3%）、泛菌属（Pantoea，2.5%）、热放线菌属（Thermoactinomyces，2.2%）、克罗彭施泰特氏菌属（Kroppenstedtia，1.7%）、伴生乳杆菌属（Companilactobacillus，1.4%）、植物乳植杆菌属（Lactiplantibacillus，1.2%）是陇南地区浓香型大曲样品的优势细菌属（图5B）。其中，芽孢杆菌属在3 个等级大曲中均占据主导地位。研究表明，芽孢杆菌属是白酒酿造微生态中重要的功能菌群之一，能够分泌蛋白酶、淀粉酶，从而分解发酵原料中蛋白质和淀粉。乳杆菌属、魏斯氏菌属和明串珠菌属在二级曲中的相对丰度最高，这与其较高的酸度结果相印证（图1）。He Yangxue等研究认为，乳酸菌群会产生酸类物质，抑制有害微生物维持稳态，但若大曲中乳酸含量过高，酸度过高，则会导致耗粮高和白酒品质过差等现象发生。另一方面，糖多孢菌属在二级曲（6.91%）中的相对丰度高于优级曲（4.70%）和一级曲（5.18%），这可能与该菌属对温度、酸、乙醇和糖类物质具有良好的耐受性有关。热放线菌属与泛菌属在优级曲中相对丰度最高，前者可代谢产生淀粉酶、多酚氧化酶等生物酶系，也可产生吡嗪类化合物，从而提高原料利用率，后者参与碳水化合物和氨基酸的运输与代谢，在脂质生物合成和挥发性有机物形成中发挥作用。可见，不同等级大曲之间细菌菌群的门、属水平均有一定的差异性，且不同优势细菌菌群在功能上各有分工。

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不同等级大曲真菌微生物群落结构分析

由图6可知，子囊菌门（99.3%～99.4%）是3 个等级大曲的优势真菌门，表明不同等级大曲在贮藏45 d时的真菌群落结构具有高度一致性。从属水平结果来看，嗜热子囊菌属（Thermoascus，52.2%～54.5%）、嗜热真菌属（Thermomyces，39.1%～43.0%）、曲霉菌属（Aspergillus，2.2%～5.7%）是陇南地区浓香型大曲样品的优势真菌属。另一方面，大曲在发酵及贮藏过程中由于温度、酸度等环境变化及在车间中不同位置等原因的影响，驱动了大曲中的微生物群落演替。本实验中，嗜热子囊菌属在优级曲中的相对丰富度最高（54.5%），该菌属被认为可以代谢产生纤维素酶、蛋白酶等多种水解酶类，具有良好的热稳定性，既能有效降解糖类和蛋白质等物质，又能促进大曲的香气生成与酒体品质 提升；嗜热真菌属在一级曲（43.0%）中的相对丰度高于优级曲（41.1%）和二级曲（39.1%），该菌属能在温度较高的条件下生长繁殖，代谢产生糖化酶、蛋白酶等多种酶类，并且能产生丰富的风味物质。曲霉菌属在二级曲（5.7%）中的相对丰度高于优级曲（2.2%）和一级曲（2.4%），这是因为曲霉菌对高温有一定的耐受性，能够分泌蛋白酶、纤维素酶等水解蛋白质和纤维素。总体而言，贮藏45 d时，大曲真菌群落在门、属水平上的差异较小。相比之下，不同等级大曲真菌群落结构的差异小于细菌群落，说明真菌在贮藏中期具有更高的稳定性，这与Dong Weiwei等的研究结果一致。

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不同等级大曲的微生物群落物种差异分析

为解析不同等级大曲的差异微生物特征，基于属水平采用LEfSe法进行差异分析（线性判别分析（LDA）得分≥2.0、P＜0.05）。如图7A所示，共筛选出8 个差异细菌属。其中，优级曲有2 个差异细菌属，分别为乔治菌属（Georgenia）和泛菌属（Pantoea），前者是产酸耐高温发酵菌，能将氨基酸、单糖等转化为乳酸，而后者能参与脂质合成并产生一些低分子量脂多糖。一级曲的差异细菌属为芽孢杆菌属，其在白酒发酵中被认为是关键功能菌；二级曲的差异细菌属为Staphylococcus、Leuconostoc、Weissella和Saccharopolyspora，这些菌属与酸度积累、乳酸代谢等相关，说明二级曲可能在品质上偏向酸性，这与二级曲酸度较高的结果相吻合。

由图7B可知，共筛选出4 个差异真菌属，分别为根霉属、德巴利酵母属（Debaryomyces）、迈耶氏酵母属（Meyerozyma）和假丝酵母属（Candida）。其中，根霉属、德巴利酵母属在优级曲中富集，迈耶氏酵母属和假丝酵母属在二级曲中富集。根霉属是大曲发酵和白酒酿造过程中产香和产酶的关键功能性微生物，能直接影响大曲的品质和白酒香气的形成，德巴利酵母属能够在高盐、高渗环境中生存并且产生风味物质，从而提高原料的利用率。迈耶氏酵母属是一种耐高温、耐酸、耐高渗透压的产香酵母，假丝酵母属在白酒酿造与生香过程中具有重要作用。可见，LEfSe分析揭示了不同等级大曲在细菌和真菌群落结构上的显著差异。这些差异菌群不仅体现了大曲在贮藏中期的群落分化特征，也为进一步理解其品质差异及潜在功能贡献提供了理论依据。

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优势菌属的相关性网络分析

为直观揭示贮藏中期（45 d）不同等级大曲核心微生物群的相互作用关系，选择相对丰度排名前20的细菌属和真菌属进行Pearson相关性分析，并以|r|＞0.7、P＜0.05作为条件构建相关性网络图。在细菌网络中，共检测到80 条边，包括正相关关系48 个、负相关关系32 个，网络节点归类到4 个细菌门中（图8A）。芽孢杆菌属与乳酸菌类群（Leuconostoc、Lactococcus、Lactiplantibacillus）呈负相关，这一现象在Huang Ping等对四川宜宾叙府酒业的大曲共现网络分析中亦有体现。Staphylococcus、Kroppenstedtia、直杆糖多孢菌（Saccharopolyspora rectivirgula）与枝芽孢菌属（Virgibacillus）在细菌群落中形成了一个紧密协作的正相关模块（r＞0.9），彼此间均存在显著的协同作用。

在真菌相关性网络中，共检测到50 条边，包括正相关关系34 个、负相关关系16 个，网络节点归类到3 个真菌门中，其中子囊菌门占主要地位（图8B）。嗜热真菌属与根毛霉属（Rhizomucor）、横梗霉属（Lichtheimia）呈正相关关系，而与假丝酵母属、土赤壳属（Ilyonectria）和镰孢属（Fusarium）呈负相关关系。假丝酵母属与丝孢酵母属（Trichosporon）均与6 个节点相连接，表明这两个菌属在真菌网络中的相关性更为紧密。总体来看，真菌间正相关关系显著高于负相关关系，表明大部分真菌在贮藏中期进行协同作用，以互利共生方式共存；相比之下，细菌群落在贮藏中期结构相对更复杂、负相关关系更强。

为揭示大曲优势细菌属与真菌属之间的互作关系，绘制相关性热图，共鉴定出正相关关系39 对、负相关关系13 对（图8C）。其中，Bacillus与Candida呈显著负相关，与Lichtheimia、Rhizomucor呈显著正相关；Aspergillus与Virgibacillus、Staphylococcus、S. rectivirgula、Saccharopolyspora、Leuconostoc、Lactococcus和Kroppenstedtia呈显著正相关；此外，Aspergillus、Candida、Meyerozyma和Trichosporon与多种细菌属存在密切的正相关关系，表明这些真菌可能在贮藏过程中与细菌形成协同作用。可见，贮藏中期的大曲微生物菌群之间以正相关关系为主，相互作用紧密。其中，芽孢杆菌属和嗜热真菌属在网络中占据关键地位，是大曲贮藏中期的重要功能核心菌群。

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浓香型大曲理化指标与优势菌群的相关性分析

为阐明大曲在贮藏中期（45 d）优势微生物群落与理化指标的关联性，选取相对丰度排名前10的细菌属和真菌属进行Spearman相关性分析。由图9A可知，魏斯氏菌属与酸度、酸性蛋白酶活力呈高度显著正相关（P＜0.001），而与发酵力呈极显著负相关 （P＜0.01），其恰好是白酒酿造中重要的产酸微生物，并且已有研究报道，乳酸菌类群代谢能够产生乳酸，从而抑制其他菌属代谢产生乙醇。泛菌属与酯化力呈极显著正相关（P＜0.01），泛菌属具有良好的淀粉降解活性并且参与产酯代谢。由图9B可知，威克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）与酸度显著正相关（P＜0.05）；曲霉属与水分含量、酸度和酸性蛋白酶活力呈显著正相关（P＜0.05、P＜0.01），与发酵力和氨基酸态氮含量呈显著负相关（P＜0.05）。据报道，曲霉属能合成己酸等有机酸、产生多种酶类，是白酒酿造过程的重要功能微生物。毕赤酵母属（Pichia）与酸度呈显著负相关（P＜0.05），与发酵力呈极显著正相关（P＜0.01），毕赤酵母属是白酒酿造中能产生乙醇的菌属；根霉属与酯化力呈极显著正相关（P＜0.01），这与陈勇等研究结果一致，根霉属能水解淀粉产生糖，促进微生物生长并代谢产生酯类物质。迈耶氏酵母属与酸度、酸性蛋白酶活力呈显著正相关（P＜0.01、P＜0.001），与发酵力呈极显著负相关（P＜0.01）。可见，不同等级大曲中优势菌属的富集特征与其理化指标相吻合。其中，优级曲中富集的根霉属和泛菌属与其较高的酯化力一致，二级曲中富集的魏斯氏菌属与迈耶氏酵母属则与其较高的酸度和酸性蛋白酶活性相吻合。

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不同等级大曲微生物群落功能预测分析

利用PICRUSt 2软件对微生物群落组成信息与数据库进行比对，预测大曲中的功能基因，进而分析不同等级大曲样品之间在功能上的差异，选取相对丰度前10的二级代谢通路差异基因进行分析。陇南地区浓香型大曲在贮藏中期的真菌群落已趋于稳定，故3 个等级之间功能预测无显著差异，因此本实验只对细菌菌群进行分析。由图10可知，不同等级浓香型大曲的细菌群落二级代谢功能基因上存在显著差异。优级曲在膜转运、核苷酸代谢和翻译通路上显著高于一级曲和二级曲，更有利于大曲在贮藏阶段维持稳态并持续产酶产香。一级曲在碳水化合物代谢、氨基酸代谢、信号转导和翻译通路上显著高于二级曲，反映出一级曲微生物群在底物分解、信息传递与蛋白质合成方面更活跃，有利于在贮藏中期保持群落活性和积累风味前体物质。二级曲在全局和概述图谱、能量代谢通路上显著高于优级曲和一级曲，表明二级曲更集中于基础的代谢，而在风味物质合成等通路贡献有限。总之，不同等级大曲细菌群落的功能基因在贮藏45 d时存在显著差异，体现了微生物群落在贮藏过程中的适应性策略。

结论

甘肃陇南地区不同等级浓香型大曲在贮藏45 d时，优级大曲具有较高的发酵力和酯化力，优势菌属以乔治菌属、泛菌属、根霉属、德巴利酵母属等产酶产香菌群为主。一级大曲的氨基酸态氮含量较高，以芽孢杆菌属为主要差异菌属。二级大曲富集乳酸菌类群、迈耶氏酵母属和假丝酵母属等菌群，表现出较高的酸度和酸性蛋白酶活性。同时，大曲微生物之间以协同互作为主，芽孢杆菌属和嗜热真菌属为贮藏中期的核心菌群；而且不同等级大曲在代谢通路分布上也存在差异。本研究可为大曲贮藏过程中的工艺管理与品质调控提供理论依据。

作者简介

通信作者：

任海伟 教授（三级），博士生导师，兰州理工大学生命科学与工程学院 院长。甘肃省食药资源开发与生物制造行业技术中心主任，甘肃省领军人才，首批陇原青年英才，陇原青年创新创业人才，第十五批“西部之光访问学者”，中国科学院“西部青年学者”，甘肃省青年教师成才奖获得者，甘肃省高等学校创新创业教育名师，甘肃省创新创业教育示范专业负责人，甘肃省省级教学团队负责人，甘肃省科技特派员，甘肃省科普专家，金城首席科普专家。兼任中国治沙暨沙业学会文冠果及木本油料专业委员会副主任委员，中国食用菌协会羊肚菌产业分会副主任委员，《食品工业科技》《食品研究与开发》等期刊编委，《Green Carbon》《农业工程学报》青年编委等。主要从事地理标志农产品资源深度开发与功能评价、新型绿色智能（活性）食品包装材料、生物质生化转化与生物能源、浓香型白酒酿造微生物代谢工程等研究，主持完成国家自然科学基金、中国博士后科学基金（特别和一等面上）、甘肃省自然科学基金重点项目、甘肃省重点研发计划项目等20余项，发表学术论文120余篇，其中SCI/EI收录50余篇，授权发明专利16 件，授权实用新型专利和软件著作权40余件，获中国商业联合会科技进步一等奖、甘肃省科技进步二等奖等奖励12 项。作为负责人完成甘肃省教学成果培育项目3 项，荣获甘肃省教学成果二等奖和甘肃省高校教师教学创新大赛二等奖各1 项，荣获学校“教学名师”“师德标兵”“教学优秀奖”“红柳优秀导师”等荣誉。

第一作者：

张婷婷 硕士研究生在读。兰州理工大学生命科学与工程学院，生物工程专业，研究方向：食品生物工程。

引文格式：

张婷婷, 张博, 刘诗泉, 等. 贮藏45 d不同等级甘肃陇南浓香型大曲的理化特性及微生物群落解析[J]. 食品科学, 2026, 47(10): 139-150. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251024-166.

ZHANG Tingting, ZHANG Bo, LIU Shiquan, et al. Physicochemical properties and microbial community analysis of different grades of Nongxiangxing Daqu stored for 45 days from Longnan, Gansu Province[J]. Food Science, 2026, 47(10): 139-150. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251024-166.

实习编辑：南伊；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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