【灵长类动物志-64】狒狒族—狒狒亚族（四）

5.山魈属

山魈属（学名：Mandrillus），猴科的一属，包括山魈和鬼狒两种动物。

（1）形态特征

它们的口鼻部有深深的皱纹，山魈是蓝色，鬼狒是黑色。体毛为橄榄色,雄性面部的色彩较丰富，且随着性成熟的程度增加。雄性体重可达30千克，雌性大约只有一半，体长可达1米。

（2）生活习性 ①集群

山魈为群居动物，一个种群由一头成年公山魈带领，包括几头母山魈和年幼的山魈。其他大部分成年公山魈则为独居。有严格的等级制度，由一只雄性山魈作为“头猴”，头猴通常颜色艳丽，花纹巨大。大部分成年的雄性山魈独居山林中，其他的则拥有一个小家庭，雄性首领带领着几只雌性山魈和年幼的小山魈一起生活。

②活动

雌性山魈和小山魈基本上都在树下活动不爱攀爬，大部分时间都在地上生活，一般只有晚上才爬到树上休息。除了在觅食和躲避危险时会爬上树，山魈大多数时间都在树林的开阔地带活动，它们的奔跑能力很强，最快时能达到每小时40公里，远远超过以灵活敏捷著称的猕猴。有时山魈会集成大群，跑到耕作区中觅食，给农业带来巨大损失，也因此遭到杀害。而由于偷猎活动的猖獗和栖息地的减少，山魈的生存面临很大的威胁。

③打斗

成年山魈性格暴躁，凶猛好斗，能与中型的猛兽搏斗，领头的老雄猴勇猛好战，牙齿长而尖锐，爪子也锋利，而且臂力也挺大，是普通成人的3倍左右；对各种敌害均具有威胁性。发起怒来，连小型豹子也对它们敬畏三分，有时还会攻击毒蛇等动物。山魈的智商也相当高，和狒狒相当，是最聪明的灵长类动物之一。

④食性

杂食性，饮食多样化。它通常吃植物，可进食的植物种类超过一百种。它喜欢吃水果，但也会吃叶子，藤本植物、树皮、茎，纤维。它还吃蘑菇和土壤。大多吃无脊椎动物，特别是蚂蚁，甲虫，白蚁，蟋蟀，蜘蛛，蜗牛，蝎子；也会吃鸡蛋，甚至是脊椎动物等鸟，乌龟，青蛙，豪猪，老鼠，鼩鼱。如果有机会，可能也会进食更大的脊椎动物。

（3）繁殖方式

山魈社会实行"一夫多妻制"，在一天中，一只雄性山魈与不同的雌性进行交配的情况很常见。3岁性开始成熟，繁殖期不固定，孕期6个多月（190天左右），每年一月到四月间产仔。每胎产1-2仔。4-6岁性成熟。幼年山魈毛发为黑色，雄性六岁时离开父母，自己在群体中生存。

野外条件下，寿命约20年，交配季节是从6月到10月，每两年繁殖一次。在人工饲养条件下可终年发情交配。一只雄性山魈可与2-4只雌性合养，雌性山魈有月经现象，持续2-4天，性周期约30天，典型特征是发情高潮时性皮肤红肿，此时交配最易受孕。雌山魈发情时雄山魈在其身后进行追逐，追到后马上爬跨，身体迅速前冲，十几秒即可完成射精过程，可连续几次，或与几只雌性交配，交配大多在早晨。

（4）栖息环境

栖息于热带树林，喜欢多岩石的小山。在西非的低地森林、沿海和河流森林中都有生存。它们更喜欢成熟森林的栖息地，但有时也会在年轻的次生林中看到它们。避免远离森林庇护所的开阔地带。雄性大多是陆生的，较小的雌性和幼崽上升到较低的树冠中以获得食物和庇护所。虽然它们适应在地下生活，但山魈在夜间会在树上寻找庇护所。

（5）分布范围

山魈主要产于非洲的喀麦隆萨纳河南部、赤道几内亚的比奥科岛、加蓬和刚果。

鬼狒分布于喀麦隆、赤道几内亚（比奥科）和尼日利亚。

（6）保护现状 ①保护级别

全部列入《华盛顿公约》CITESⅠ级保护动物。

鬼狒列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver 3.1 2017年——濒危（EN）。

山魈列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver 3.1 2016年——易危（VU）。

②种群现状

山魈的栖息地因为人类的活动而遭到破坏，导致山魈的数量急剧下降，而捕猎者的大量捕杀更导致山魈数量的减少。在刚果的布拉柴维尔，山魈的状况最为严重，有在野外灭绝的危险。

非洲赤道地区热带雨林快速、严重的破坏以及人类捕猎的日益加剧，使得鬼狒在1986-2006年间数量下降了30%多，至2006年，在比奥科，数量已不足5000只。

（7）山魈

山魈（学名：Mandrillus sphinx）是猴科山魈属的一种哺乳动物。

①动物学史

a.命名

瑞典自然科学家林奈在1758年将山魈命名为"Simia sphinx"。山魈的英文名——“Mandrill”，这个名字来源于法语“Mandrill”，它来源于“man”和“drill”两个词。“drill”指的是相关物种"Mandrillus leucophaeus"（鬼狒），也被称为"drill monkey"，这加深了人们对其分类学和进化关系的理解。

b.分类

山魈的分类地位曾经历过一些变化和争议。早期曾被Dandelot(in Meester and Setzer 1972)和Wolfheim(1983)等学者归类为狒狒属的一个亚属。随着分子生物学和染色体分析的进展，科学家们发现山魈实际上更接近于白眉猴属(Cercocebus)。这一观点得到了Disotell（1993年）和Fleagle以及Mc Graw（2002年）的支持。通过遗传学研究，发现如今的山魈种群已经分化成南北两个遗传互不相同的亚群。这种分化可能与位于非洲中部的奥果韦河阻隔了南北两个种群的基因交流有关。这一发现是由Telfer等人在2003年的研究中提出的。

②形态特征

a.体型

山魈是世界上最大的猴科灵长动物，体型健壮，山魈体长约61-76.4厘米，尾粗短，长约为5.2-7.6厘米。雄性明显大于雌性，体重差异显著。雌性平均体重11.5千克，雄性平均体重约为25千克。最大的个体甚至可达50千克以上，因此被称为“最大的猴”。

该物种的特点是头部大，身体紧凑，四肢长而有力，尾巴短而直立。锁骨的广泛旋转范围使爬树、四足行走和手臂的功能成为可能。相对的拇指使这些猴子能够抓住树枝。一种短而几乎看不见的尾巴，适应树上的生活。两性胸部都有成对的乳腺。

b.头部

头部异常巨大，几乎与雄狮的头部不相上下。头大而长，鼻骨两侧各有1块骨突起，表面呈淡蓝色，因山魈面部似鬼魅状，遂称为“山中之鬼”。山魈的鼻子深红，鼻梁两侧有深蓝色并带有白边的皱纹皮肤，嘴唇上有白色胡须，下颌有一撮黄色山羊胡。它们的眉目很高耸，两只眼睛黑色深陷，当地人常称它们为“大花脸”。这种鲜艳夸张的脸部颜色和图案，乍一看确实有些“鬼怪”的感觉。

c.毛色

山魈雄性具有独特的面部颜色，有明亮的蓝色脊和红色条纹。从全身来看，山魈的毛发为黑褐色，肚皮下部则为灰白色。它们的臀部皮肤为淡紫色，这是由于血管丰富所致，在兴奋时这种颜色会变得更加鲜红。尾巴比较短，像拳头一样紧贴在身体上。

山魈毛皮呈橄榄绿色，腹部较浅。它有一个颜色鲜艳的蓝色到紫色的裸露臀部。山魈的脸在口吻中部和鼻孔周围有一条红色条纹，而口吻两侧则有纵向脊，呈蓝色。眼睛上方有红色的皮毛斑块和黄色的胡子。这些颜色在雌性和幼年期比成年雄性更暗淡。

③生活习性

a.迁徙

山魈主要居住在稳定的家域内，不会进行大规模的季节性迁徙。但它们会在家域内部短距离迁移，例如在森林片段和植被稀疏的家域之间移动。为了获取食物资源，它们也会定期在家域内部转移。如果有大型雄性个体在繁殖季节时会从家群中暂时脱离，独自活动一段时间。山魈群日行程平均长约4.9千米，而单独活动的雄性只有1千米，这也说明山魈群体在觅食方面更有效率。

b.集群

山魈是典型的群居性灵长类动物，通常由几百只个体组成大的稳定的社群，每个群落平均有600余只，多的则达到800余只，已观测到的最大的种群则超过1300只山魈，这些大型群落被称为“武装营地”，是由多个山魈家族群体聚集而成。山魈群体内部存在等级制度，大型雄性通常处于领袖地位。群体成员之间保持密切联系，通过复杂的视觉、声音和肢体交流维系群体凝聚力。大部分成年的雄性山魈独居山林中，其他的则拥有一个小家庭，雄性首领带领着几只雌性山魈和年幼的小山魈一起生活。

c.活动

山魈主要在地面活动，但在觅食、躲避危险或夜间休息时会爬上树，它们的奔跑能力很强，最快时能达到每小时40千米，远远超过以灵活敏捷著称的猕猴。

d.打斗

成年山魈性格暴躁，凶猛好斗，能与中型的猛兽搏斗，领头的老雄猴勇猛好战，牙齿长而尖锐，爪子也锋利，而且臂力也挺大，是普通成人的3倍左右，对各种敌害均具有威胁性。发起怒来，大型雄性会发出震耳欲聋的咆哮，展示它们庞大的体型和鲜艳的颜色，以此震慑敌人。当遭受直接攻击时，它们会采取集体反击，利用利齿、爪子和体重进行殊死搏斗。但它们很少主动发起攻击，大多是为了保护山魈家群免受伤害。

e.食性

山魈是杂食性动物，它们的饮食多种多样，包括水果、芽、叶子、根、真菌、种子和动物猎物（昆虫、螃蟹、鱼类、两栖动物、蜥蜴、鸟类和小羚羊大小的小型哺乳动物）。它们更喜欢有水果的时候。在它们的原始森林栖息地，树木和藤本植物的结果是不规则的，导致周期性的果实短缺。当这种情况发生时，山魈高度依赖于大量的草本植物作为食物。当粮食短缺时（旱季期间和旱季结束时），它们也会袭击农作物。

f.天敌

在山魈的自然栖息地，各种捕食者对山魈构成威胁，包括豹子和大型蛇。然而，它们的社会行为，如生活在大型部队中，增强了它们发现这些捕食者并避免对抗的能力。

④生长繁殖

a.交配

山魈交配繁殖具有明显的季节性，大约每两年发生一次，具体取决于可用的食物供应。交配被认为发生在7月至10月之间，在这段时间内雄性山魈在群体内部将进行激烈的竞争和斗争，以争夺到交配权和主导地位，地位较高的大型雄性山魈往往能够占有更多的交配机会。多只雌性可能会与队伍中占主导地位的雄性交配。当山魈感到兴奋时，身上的蓝色斑点会变得更加明显，胸部会变成蓝色，手腕和脚腕上可能会出现红色斑点。所以当雌性山魈臀部变得明亮闪烁，颜色更加鲜艳时，可以视为是雌性山魈发情时的一种信号。

b.抚育

分娩发生在12月至翌年4月之间。雌性在4-8岁之间的任何时候产下第一个幼崽。妊娠期持续约6个月，次年1-4月产下一只幼崽。生殖间隔平均为405天。婴儿出生时有黑色的皮毛和粉红色的皮肤，这两种皮肤在生命的前两个月都会持续存在。

这类物种幼崽的大部分护理由母亲提供。母亲给幼崽提供保护、梳洗和营养（喂奶）。然而，其他阿姨和兄弟姐妹可能会为幼崽提供一些照顾，包括抱着、玩耍和梳理幼崽。

在一只雄性与雌性交配的物种中，雄性也提供养育照顾。这可能是直接的，以携带、玩耍和梳理幼崽的形式，也可能是间接的，因为父亲要保护它的后宫群体的所有成员免受潜在危险的竞争对手的伤害。

c.成长

根据相关研究资料显示，幼体山魈在30日龄时门齿长齐，70日龄时犬齿已长齐，接近3月龄时开始出现臼齿。3月龄时已基本能够采食成年山的饲料。70日龄时毛色已基本变成褐色。

山魈的最长寿命为46年。雌性性成熟平均年龄约为4.2岁，雄性性成熟较晚，约为11.6岁。到达性成熟之后，雄性山魈个体体型会进一步发育壮大，还会长出更加浓郁艳丽的皮毛颜色，以及更加粗壮的牙齿和面部特征并开始参与群体内部的竞争。

在人工饲养条件下可终年发情交配。一只雄性山魈可与2-4只雌性合养，雌性山魈有月经现象，持续2-4天，性周期约30天，典型特征是发情高潮时性皮肤红肿，此时交配最易受孕。雌山魈发情时雄山魈在其身后进行追逐，追到后马上爬跨，身体迅速前冲，十几秒即可完成射精过程，可连续几次，或与几只雌性交配，交配大多在早晨。

⑤栖息环境

栖息地位于大西洋沿岸100-300千米的内陆地区，主要分布于非洲中西部热带雨林地带，特别是在果树丰富的地区。以常绿雨林，包括平原雨林、山地森林和次生林为主。这些雨林地区地形多样，既有连续的森林块，也有散落的林带和孤立的林块，也栖息在多岩石的森林、热带草原中的长廊森林、河岸林、农耕地、洪泛森林和河床中。这些森林湿润温暖的气候为其多样化的饮食和社会结构提供了合适的环境。虽然山魈已经适应了在地下生活，但它们在夜间会在树上寻找避难所。

⑥地理分布

山魈主要分布在非洲中西部的湿润常绿雨林地带，从喀麦隆南部一直延伸到赤道几内亚大陆、加蓬南部以及刚果共和国西南部，它们的分布范围可以划分为以下几个区域：喀麦隆南部：从喀麦隆南部的萨纳加河开始，一直分布到赤道几内亚大陆；加蓬北部：从赤道几内亚一直延伸到加蓬南部的大部分地区；刚果西南部：从加蓬南部一直到刚果（布）西南部的奎卢河和刚果河为止；山魈的东部分布受到加蓬境内的两条大河的限制，即伊温多河和奥果韦河。值得注意的是，虽然在两次记录中，它们曾出现在刚果西北部的加拉宾扎姆(Garabinzam)地区，这已在其东部分布区之外。

此外，它们在喀麦隆还被记录出现在杜阿生物圈保护区，这可能是其西北分布的边界。在加蓬，相机监测还捕捉到它们出现在奥古韦河源头附近的巴特克高原国家公园，略微扩展了其分布范围。不过，山魈并未分布于喀麦隆东南部和刚果河以东地区。奥古韦河将山魈的分布区一分为二，形成了喀麦隆、赤道几内亚和加蓬北部的一个种群，以及加蓬南部和刚果的另一个种群。

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