《食品科学》：甘肃农业大学朱艳教授等：采前壳聚糖处理增强谷胱甘肽代谢提高马铃薯块茎的抗病力

马铃薯（Solanum tuberosum L.）是全球重要的粮菜兼用农作物和食品加工原料，年产量近9 000万 t，其产量高、适应性强、营养丰富的特点使其在农业生产、保障粮菜安全等领域占据重要地位。马铃薯采收期集中，大量的新鲜块茎采后需要长期贮藏，以便于产品持续供应市场，然而，马铃薯块茎常受到多种病害的威胁，影响其贮藏品质和经济价值，其中由镰刀菌（Fusarium）引发的植株生长期枯萎病以及块茎采后干腐病，是马铃薯的重要病害，极难防控。块茎一旦发病，内部组织被破坏，干缩褐变，并积累真菌毒素，使块茎品质下降，增加食品安全隐患，同时，贮藏期该病害发病初期很难被及时发现，通常在贮藏后期大面积爆发，引起烂窖，造成巨大的经济损失。马铃薯块茎采后不宜清洗和浸泡处理，病害防控策略单一。目前，Fusarium侵染引起的马铃薯干腐病防控主要依赖于轮作和化学杀菌剂施用，然而，长期大量使用化学杀菌剂极易导致农药残留超标，还加速了病原菌耐药性的产生，使病害更难防控。因此，探索环保安全的马铃薯采后病害防控新策略，已成为马铃薯生产中亟待解决的问题。

壳聚糖（CTS）又称聚β-(1,4)-2-氨基-D-葡萄糖，是由真菌细胞壁、甲壳动物外壳中所含甲壳素经脱乙酰化制得的天然阳离子多糖，具有安全无毒、可食用、天然抑菌性、成膜阻隔性及生物相容性和可降解的特点，是环境友好型的植物保护剂。作为带正电荷的阳离子多糖，CTS可通过静电引力吸附在植物细胞壁表面，有利于和细胞壁及细胞膜中的多糖或蛋白质结合，从而激活吸收及运输机制，进入植物细胞，调节植物代谢，起到激发植物免疫反应、诱导抗病性等作用。已有文献报道CTS可通过涂膜保鲜、采后喷施和浸泡等方法，用于草莓、柑橘、胡萝卜等果蔬采后防腐保鲜。Parichanon等研究发现柑橘类水果上基于壳聚糖/柑橘精油的薄膜可有效抑制采后灰霉病和蓝霉病的发生；Narasimhamurthy等研究发现利用壳聚糖/柑橘精油的薄膜可有效抑制柑橘类水果采后青霉病和灰霉病的发生；Zhang Lingling等发现，CTS处理通过增强生姜地下茎抗氧化酶活性，减少活性氧（ROS）积累，降低Fusarium引发的腐烂程度。近年来，大量研究揭示了CTS作为激发子，能够系统性地调节寄主生理代谢网络诱导寄主的抗病防御反应过程，增强抗病能力。例如，在番茄等茄科作物上，CTS处理可诱导与ROS代谢、抗病信号传导及谷胱甘肽（GSH）代谢等相关基因的上调，从而增强对黑斑病等采后病害的抵抗能力。在马铃薯-镰刀菌这一关键病原互作体系中，已有研究表明，CTS处理可调节块茎的ROS代谢（如H2O2积累）及CAT等酶的活性，影响黄酮类抗氧化物质的生物合成，调节块茎组织的抗氧化能力，但CTS采前处理对果蔬采后病害的防控效果及诱导抗病机制尚不明确。

甘肃农业大学食品科学与工程学院的项芯悦、朱艳*和甘肃省农业科学院马铃薯研究所的陈富等采用CTS叶面喷施处理马铃薯植株，分析块茎采收后贮藏期间对镰刀菌引起的干腐病的控制效果及可能的控制机理，以期为阐明CTS诱导马铃薯块茎抗干腐病的机制提供新的思路。

1 采前CTS处理对马铃薯植株株高、茎粗和田间晚疫病病情指数的影响

采前CTS叶面喷施处理对马铃薯植株的株高有促进作用，并显著增加了马铃薯植株的茎粗和对晚疫病的抗病性。由图1A可知，CTS处理组的株高在采收前达到84 cm，较对照组（82 cm）提高了2.44%。如图1B所示，喷施30 d后的处理组茎粗较对照增加了7.63%（P＜0.05，Cohen’s d＝2.15），45 d时增幅达9.26%（P＜0.05，Cohen’s d＝0.98），至60 d仍维持8.93%的增长优势。如图1C所示，CTS处理表现出显著的田间病害防控效果，使晚疫病病情指数较对照降低了16.67%（P＜0.05，Cohen’s d＝1.31），有效提高了植株的田间抗病性。这些结果表明，采前CTS处理可有效促进马铃薯植株的生长，增强了田间抗病能力。

2 采前CTS处理对马铃薯块茎贮藏性能的影响

呼吸强度和质量损失率是反映块茎贮藏期间干物质消耗和水分蒸腾的重要指标。如图2A所示，与对照组相比，CTS处理降低了块茎的质量损失率，贮藏28 d时处理组质量损失率降低了7.41%，图2B反映了CTS处理显著抑制了块茎贮藏过程中的呼吸代谢，14 d时呼吸强度达最低值，较对照降低35.93%（P＜0.05，Cohen’s d＝1.24）。自然发病率和腐烂指数是块茎采后病害发生程度的重要指标，CTS处理组块茎采后贮藏过程中的抗病能力显著提高。由图2C、D可知，贮藏50 d后，对照组块茎的自然发病率和腐烂指数分别为24.69%和18.41%，处理组分别为16.09%和15.64%，分别较对照组降低了34.83%（P＜0.05，Cohen’s d＝0.74）和15.05%（P＜0.05，Cohen’s d＝0.69）。结果表明，采前CTS处理可抑制块茎采后生理代谢，减少腐烂的发生，从而提高马铃薯块茎的采后贮藏性能。

3 采前CTS处理对马铃薯块茎挑战接种F. sambucinum发病情况的影响

CTS处理显著抑制了马铃薯块茎干腐病病斑的扩展。如图3A、B所示，挑战接种引起的病斑直径和深度均随接种时间延长而增加，且CTS处理组病斑的扩展速度显著低于对照组。由图3C可知，接种6 d后，处理组病斑直径约为11.42 mm，较对照组（11.91 mm）直径减小了4.11%。图3D反映了在接种4 d后，病斑直径的抑制率达到最大，约为12.02%。发生F. sambucinum侵染引起的干腐病后，CTS处理显著抑制了块茎病害向组织内部的扩展，由图3E、F可知，接种6 d后，处理组病斑深度为8.48 mm，较对照组（9.98 mm）降低了15.03%，此时病斑深度的抑制率高达12.03%。这些结果表明，采前CTS处理能有效延缓干腐病菌的侵染进程，尤其对病原菌的纵向扩展具有更强的抑制作用。

4 马铃薯块茎挑战接种F. sambucinum后蛋白质组的差异

基于相对和绝对定量的同位素标签技术的蛋白质组学分析可揭示CTS处理后马铃薯块茎响应干腐病的防御反应中的差异蛋白及可能涉及的代谢通路。在挑战接种F. sambucinum 24 h后，共鉴定到3 881 个可信蛋白，其中98 个差异表达蛋白满足差异倍数（FC）＞1.5或＜0.67且P＜0.05的标准（图4A）。这些差异表达蛋白呈现明显的表达分化，包括60 个上调和38 个下调蛋白（图4A），其聚类热图显示处理组与对照组蛋白丰度存在显著差异（图4B）。

基因本体论（GO）功能注释分析表明（图4C），差异表达蛋白主要富集于GSH代谢过程（生物过程）、谷胱甘肽转移酶活性（分子功能）及质子运输ATP合酶复合体（细胞组分）等与应激响应密切相关的功能类别。京都基因与基因组百科全书（KEGG）通路分析进一步显示（图4D），GSH代谢和细胞色素P450代谢途径显著富集，提示CTS可能通过调控GSH代谢和细胞色素P450代谢网络调节细胞的氧化还原调节能力。

蛋白质互作网络分析鉴定出若干关键枢纽蛋白（图4E），包括GR（抗氧化防御）、热休克同源蛋白（蛋白质稳态）和丝氨酸丙酮酸转氨酶（代谢调控）。这些发现表明，CTS可能通过协同激活抗氧化系统、维持蛋白质稳态和重编程代谢网络等多重机制，建立系统的防御响应机制。

5 采前CTS处理对接种F. sambucinum马铃薯块茎ROS相关酶基因表达量和酶活性的影响

CTS处理显著增强了马铃薯块茎的抗氧化防御系统。如图5A1所示，SOD基因表达在处理组中持续上调，其酶活性呈现双峰变化模式，在接种初期（0 h和8 h）分别较对照提高13.33%和18.97%，后期则低于对照组（图5A2）。处理组和对照组CAT的基因表达和活性并没有明显的规律变化，在接种120 h后处理组的基因表达比对照组低2.65%，酶活性升高4.56%（图5B）。GSH代谢相关酶分析显示，GPX基因表达在接种24 h时达到峰值，较对照提高1.24 倍（图5C1），其酶活性在处理组中持续保持优势（图5C2）。值得注意的是，GR活性在接种早期（0、8 h和24 h）表现尤为突出，处理组较对照组分别提高51.01%、60.68%和52.75%（图5D2），同样其基因表达也始终高于对照组（图5D1）。这些结果表明CTS处理显著增强了马铃薯块茎的GSH代谢抗氧化防御系统，有效提升了块茎的氧化应激防御能力。

6 采前CTS处理对接种的块茎GSH代谢产物含量、ROS和脂质氧化相关指标的影响

由图6A可知，块茎挑战接种后，处理组中超氧阴离子自由基产生速率始终低于对照组（P＜0.05，Cohen’s d＝0.98），其中8、48 h和120 h分别较对照组降低了50.28%、22.47%和28.91%。如图6B所示，H2O2含量变化显示相似趋势，处理组在24 h和120 h分别较对照组降低38.87%和11.16%。两组的GSH和GSSG含量都呈先升高后降低趋势以维持平衡，GSH含量在接种后8 h达到峰值，处理组含量始终高于对照组，在接种后24 h，处理组GSH含量较对照组提高85.71%，而GSSG在72 h显著增加51.41%（图6C、D）。MDA是细胞膜脂过氧化的产物，直接反映氧化损伤的严重程度，在接种后，处理组的含量整体低于对照组（P＜0.05，Cohen’s d＝1.81），在接种120 h后处理组MDA含量较对照组降低23.87%（图6E），细胞膜通透性升高是氧化应激造成细胞损伤的关键标志。随着接种时间的延长细胞膜通透性逐渐升高，但处理组始终低于对照组，尤其是在接种48 h后处理组细胞膜通透性比对照组低7.98%（图6F）。这些数据证实，CTS处理通过抑制ROS积累、维持细胞膜完整性及激活GSH抗氧化系统，构建了系统的氧化应激防御体系。CTS处理有效抑制了膜脂过氧化，降低了马铃薯块茎的氧化应激水平。

本课题组在前期实验分别对5、10 g/L和15 g/L 3 个质量浓度的CTS进行采前马铃薯叶面的喷施处理，从田间病情指数以及块茎采后贮藏性能的表现，发现10 g/L CTS处理组的效果最为显著且稳定，因此本研究确定马铃薯叶面采前喷施CTS的适宜质量浓度为10 g/L。在该质量浓度条件下，检测植株的生长情况及采后的抗病性能。

3.1 马铃薯生长期的株高、茎粗及田间晚疫病

植株的生长状况影响作物的采后产量和贮藏品质。本研究发现，采前CTS处理显著提高了马铃薯植株的茎粗（图1B），该结果与L-苯丙氨酸增加罗勒植株生长发育期间茎粗的结果相似。马铃薯晚疫病是由致病疫霉引起的一种毁灭性病害，是马铃薯生长期间最重要的病害之一，田间晚疫病指数可以反映植株田间感染晚疫病的严重程度及植株田间抗病力的强弱。本研究发现CTS处理能有效降低晚疫病病情指数（图1C），与Huang Xiaoqing等的报道一致，表明CTS可通过直接抑菌作用和诱导植物系统抗性显著降低马铃薯晚疫病的发病率，推测主要归因于CTS的诱导抗病性或抑菌作用抑制了田间病原菌的生长。

3.2 采前CTS处理延长了马铃薯块茎的贮藏期

呼吸强度与质量损失率是与果蔬成熟衰老有关的重要生理指标，通过抑制呼吸作用，降低呼吸强度，减少干物质的消耗；同时块茎的水分蒸腾降低，失水减少，可降低块茎贮藏过程中的质量损失率，从而延缓块茎成熟衰老、延长贮藏期。本研究发现，采前CTS处理可显著抑制马铃薯采后贮藏期间的质量损失率及呼吸强度（图2A、B）。值得注意的是，处理组和对照组块茎的呼吸强度在14 d后呈现回升趋势，由于实验用块茎是经过田间处理后在正常成熟度采收，采后在常温条件下经过了15 d的自然愈伤过程后进行贮藏实验，贮藏14 d即为采后30 d，因此分析后期呼吸强度升高的原因可能与马铃薯块茎结束休眠有关。

马铃薯的自然发病率和腐烂指数分别从病害发生的“广度”和“深度”两个维度，共同量化了马铃薯的贮藏健康状态与商品价值损失程度，是评估贮藏效果与经济效益的核心指标。本研究发现CTS处理组显著降低了马铃薯的自然发病率和腐烂指数（图2C、D）。该结果与Li Shenge等研究的采前喷施褪黑激素降低番茄果实采后腐烂率相似，推测CTS作为一种高效的激发子，能激活块茎体内的系统抗性，从而增强其自身对入侵病原菌的抑制与局限化能力。

3.3 采前CTS处理增强了马铃薯块茎采后的抗病能力

果蔬采后贮藏期间由真菌病原物侵染引起腐烂的严重程度与果实的抗性密切相关，镰刀菌引起的马铃薯干腐病是块茎贮藏期间非常严重的采后病害，F. sambucinum是镰刀菌属中的优势致病种群。本研究发现，与对照相比，块茎挑战接种F. sambucinum 6 d后，处理组块茎干腐病的病斑直径和病斑深度均降低 （图3）。结合已有研究证实CTS与山梨酸钾复配通过抑制病原真菌（枝孢属、链格孢属和干腐霉）降低了大枣的腐烂速度，降低干腐病发病程度，推测其降低干腐病发病程度的原因在于CTS处理提升了抗氧化酶活性，激活了抗氧化代谢通路，有效清除ROS，从而延长了贮藏期。病斑直径和病斑深度的抑制率是衡量抗病处理对植物病害防控效果的核心指标之一，可以量化防控效果，本研究结果表明，采前CTS处理后块茎干腐病病斑直径和病斑深度的扩展均被显著抑制（图3C、E）。与本研究发现相似的是，在芒果中，CTS处理可增加芒果果实采后贮藏期间酚酸和类黄酮等抗氧化物质的合成，提高了处理组果实对炭疽菌引起的炭疽病的抑制率。酚酸和类黄酮代谢途径也属于抗氧化代谢途径，本研究表明，CTS处理诱导马铃薯块茎增强防御应答的防御反应也为抗氧化代谢途径，只是本研究明确发现这一抗氧化的代谢过程与GSH代谢紧密相关，而前期研究发现，用CTS采后处理马铃薯块茎，发现其通过激活黄酮类物质的生物合成增强了块茎的抗氧化能力，表现出诱导抗病性能力的增强，这些结果均表明抗氧化代谢在马铃薯响应病原物侵染过程中是重要的抗病防御反应途径。

3.4 蛋白质组学技术分析采前CTS处理引起块茎抗干腐病能力的变化

用于表征蛋白质丰度的高通量技术已被广泛应用于鉴定植物抗病性及生理胁迫响应机制。本研究采用蛋白组学分析方法，探究采前CTS处理对马铃薯块茎抗病机制的影响，结果显示，采前CTS喷洒可引起马铃薯块茎中多种蛋白质水平的改变，尤其涉及ROS代谢调节、抗氧化系统及能量代谢相关蛋白。GO与KEGG富集分析表明，差异蛋白主要富集于GSH代谢系统（图4C、D），表明机体积极启动了GSH代谢相关防御机制。这可能是由于病原体入侵引发细胞内信号转导级联反应，激活GSH代谢途径中关键酶基因的表达，导致参与GSH合成、再生及其依赖的解毒与抗氧化反应的蛋白质丰度增加。差异蛋白富集于GSH代谢途径，表明植株通过该途径维持细胞内的氧化还原平衡。在抗病反应中，细胞内的氧化还原状态会发生变化，适度的氧化信号可以激活防御基因的表达，但过度的氧化会对细胞造成损伤。GSH代谢途径通过调节GSH与GSSG的比例控制细胞内的氧化还原环境。

在生物体中，蛋白质并不是独立存在的，其功能的发挥必须借助于其他蛋白质的调节和介导，在蛋白质相互作用网络中，连接度高的蛋白质可能是影响整个系统代谢或信号转导途径的关键点。根据蛋白质互作网络分析预测（图4E），GR可能作为一个潜在的枢纽蛋白，在连接CTS诱导的氧化还原信号与能量代谢重编程中发挥重要作用。这意味着GSH相关的蛋白质和代谢过程可能与众多其他生物过程紧密相连。GSH代谢途径中的酶、转运蛋白等多种蛋白质很可能通过GSH这个节点与其他细胞过程相互作用。这一推测性结论有待未来通过遗传学（如基因过表达/沉默）或分子生物学实验进行直接的功能验证。

3.5 采前CTS处理激活了GSH抗氧化系统

在果实受到病原菌侵染或面临环境胁迫时，会激发一系列生理反应，其中包括ROS的产生。果实细胞内存在着复杂的ROS代谢平衡机制，以确保在利用ROS的抗病功能的同时避免其对自身造成过度损伤。抗氧化系统包括酶促抗氧化系统和非酶促抗氧化系统。尽管酶促抗氧化系统具有高效性和可再生性，但酶促抗氧化系统需要辅因子（如金属离子）才能发挥作用，且酶活性易受pH值、温度、抑制剂等环境因素影响，还可能产生副产物。相比之下，非酶促抗氧化剂种类繁多（如VC、GSH、多酚类化合物），能够应对多种自由基，它们可直接与自由基反应，阻断氧化链反应。GSH是植株抵抗ROS毒害作用的主要非酶抗氧化剂。在解毒过程中，GSH通过被氧化为GSSG还原ROS，解毒机制通常包括以下反应：SOD、GPX、GR催化的反应。SOD是植物防御系统的第一道防线，能将超氧阴离子自由基歧化为H2O2，随后，GPX可利用GSH将H2O2还原为H2O，自身则被氧化为GSSG，而GR可将GSSG还原回GSH，维持细胞的氧化还原稳态（图7）。

在植物和许多生物体内，GSH代谢途径发挥着关键的抗氧化作用，它能够清除ROS。在诱导抗病性过程中，植物或其他生物会受到病原体的侵袭，这个过程往往伴随着ROS的大量产生。ROS可以对细胞内的生物大分子如蛋白质、核酸和脂质等造成氧化损伤。因此，有必要激活植物体内的ROS清除系统，通过GSH代谢使ROS的产生和降解保持在一个动态平衡的水平，而不对植物造成伤害。超氧阴离子自由基被SOD迅速歧化为稳定的H2O2。在本研究中，CTS处理激活了SOD的表达，而处理组的SOD活性只在前期高于对照组，推测CTS诱导植株早期抗氧化酶活性上调（图5A）。CAT和GPX都能分解高浓度的H2O2，将其迅速转化为水和氧气，但本研究CAT活性和基因表达变化不明显 （图5B），它并不是清除H2O2的主要途径，处理组的GPX的基因表达和酶活性则显著高于对照组（图5C），因此推测通过GSH代谢激活了ROS清除系统。H2O2是一种重要的ROS，它作为信号分子激活植物防御系统。尽管如此，过量H2O2可诱导植物中的氧化损伤，从而产生疾病，使植物快速衰老。根据本研究结果，CTS通过降低ROS发挥作用，超氧阴离子自由基产生和H2O2水平会加剧马铃薯块茎氧化损伤（图6A、B）。此外，GSH代谢提供了清除ROS的重要方法，本研究结果表明，采前CTS处理提高了GPX和GR的活性与基因表达量 （图5C、D），同时，GSH和GSSG的含量比对照组高（图6C、D）。即施用CTS可激活马铃薯体内的GSH循环，从而延缓块茎衰老。这种变化有利于GSH代谢的正常运转，并有助于维持氧化还原内稳态和防止过量ROS的产生，最终增强马铃薯块茎的抗病性。综上，推测CTS诱导的抗病性可能与其对GSH代谢等抗氧化途径的系统性激活密切相关。这些代谢通路的协同上调，有助于缓解由病原侵染引发的氧化应激，从而增强细胞对病害的抵抗力。然而，需要指出的是，尽管观察到CTS处理与GSH代谢关键酶活性、底物水平的升高以及抗病性的增强之间存在强关联，但尚未通过药理学（如使用GSH合成抑制剂丁硫氨酸亚砜亚胺）或遗传学（如沉默关键代谢酶基因）手段进行反向验证，以直接证明GSH代谢活性的上调是CTS诱导抗病性的必要因果环节。未来的研究将通过上述方法，进一步解析CTS激活的抗氧化代谢网络各节点（特别是GSH循环）在抗病性中的具体贡献与分子机制，从而更精确地阐明CTS诱导系统抗性的信号通路。

结 论

采前CTS处理增加了马铃薯植株田间生长期间的茎粗，降低了田间晚疫病的发病程度，同时降低了马铃薯块茎采后贮藏过程中的呼吸强度和质量损失率，降低了马铃薯块茎贮藏期间的自然发病率和腐烂指数，提高了块茎的贮藏品质。CTS采前处理后的块茎挑战接种F. sambucinum引起干腐病发病过程中，蛋白质水平与对照组有显著差异，差异表达蛋白主要富集于抗氧化代谢途径的GSH代谢途径，使GSH代谢途径的底物、产物以及代谢途径的相关酶均被激活，抑制ROS积累，降低MDA含量和细胞膜通透性，降低块茎发病过程中的氧化应激损伤，从而显著增强了马铃薯块茎抵御镰刀菌引起的干腐病的能力。

作者简介

第一作者：

项芯悦

项芯悦，2023 年6月毕业于安徽省亳州学院食品科学与工程学院专业，获工学学士学位。2023年 9月考入甘肃农业大学食品科学与工程学院，攻读“食品科学与工程”硕士学位，师从朱艳教授，研究方向为采后生物学与技术。

通信作者：

朱艳 教授

朱艳，女，博士、教授、硕士生导师，获评甘肃农业大学“伏羲青年英才”，同时担任兰州市七里河区柔性引进人才专家、国家二级品酒师、法国VCF-ISNAB认证初级侍酒师、酿酒师，以及甘肃省食品安全专家委员会委员。其主要研究方向为果蔬采后生物学与技术的教学及科研工作。

在教学方面，曾荣获甘肃省一流本科课程奖、甘肃农业大学本科教学改革先锋奖，并担任甘肃省一流本科课程《采后生物学与技术》的负责人。此外，还被评为甘肃农业大学“彤笙杯”大学生创新创业大赛优秀指导教师。科研方面，主持国家自然科学基金项目2 项，以及省部共建国家重点实验室开放基金课题、甘肃省教育厅青年博士基金、甘肃省科技厅自然科学基金等多个项目。在国内外学术期刊及国际会议论文集上发表论文60余篇。主编《食品微生物检测方法与技术探究》《现代食品分析及食品安全性研究》等科学专著2 部，参编《果蔬采后病害原理与控制》1 部，以及国家级规划教材《园艺产品贮运学》1 部。获甘肃省科技进步一等奖1 项，并以第一发明人获得授权发明专利5 项。

引文格式：

项芯悦, 陈富, 朱艳, 等. 采前壳聚糖处理增强谷胱甘肽代谢提高马铃薯块茎的抗病力[J]. 食品科学, 2026, 47(11): 276-288. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251223-185.

XIANG Xinyue, CHEN Fu, ZHU Yan, et al. Pre-harvest chitosan treatment enhances disease resistance in potato tubers by boosting glutathione metabolism[J]. Food Science, 2026, 47(11): 276-288. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20251223-185.

实习编辑：林安琪；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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