【螺旋动物全系列】隐居亚纲—管触须下纲（上）

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动物界

真后生动物亚界

冠轮动物总门

环节动物门

多毛纲

隐居亚纲

管触须下纲

管触须下纲（学名：Canalipalpata），旧作管触须目，是环节动物多毛纲隐居亚纲之下的一个分类元，下领31个科。

管触须下纲的物种均没有牙或下颚，当中大部分均为滤食性动物。触肢有开槽，外有纤毛覆盖。这些纤毛用于将食物颗粒输送到口部。然而，须腕科物种的纤毛和开槽在进化过程中已经消失。

1.下属目

缨鳃虫目（Sabellida）

海稚虫目（Spionida）

蛰龙介目（Terebellida）

2.海稚虫目

海稚虫目（学名：Spionida）是环节动物多毛纲之下的一个目。

（1）下属科

海稚虫科（Spionidae）

（2）海稚虫科

海稚虫科（学名：Spionidae），环节动物门多毛纲海稚虫目的一科。虫体较长、亚圆柱形，后部锥形，具很多较扁的体节，分区不明显。口前叶较小，具小眼。疣足双叶型，叶片状。刚毛均为毛状、双齿或多齿具巾、或无巾钩状刚毛。海稚虫大多数为海生，极少数几种为淡水生，其成体是底栖动物重要的组成部分。

海稚虫中的才女虫属的一些种则是著名的害虫，是使珠贝细菌感染形成脓肿、溃烂发黑俗称黑心肝病的病原虫，造成经济贝类大量死亡。海稚虫科有32余属，320余种，中国常见的海稚虫有9种。

虫体较长、亚圆柱形,后部锥形，具很多较扁的体节,分区不明显。口前叶较小,圆钝或具前突起或分叉状,其后常具1纵脊,常有小触手。具小眼。1对有沟的触角位于口前叶与围口节之间。咽无颚器。疣足双叶型,无内足刺。疣足叶一般为叶片状。全部刚毛均为简单型，有毛状、双齿或多齿具巾、或无巾钩状刚毛。

海稚虫习见于泥、沙滩。很多种是世界广布种。大多数为海生，极少数几种为淡水生，其成体是底栖动物重要的组成部分。多数种的幼体浮游期较长，在浮游生物中占很大比例，其他动物是幼体很好的饵料。海稚虫科中的才女虫属的一些种则是著名的害虫,它们以第5刚节特殊刚毛（机械作用）和分泌粘液（化学作用）钻孔穴居于石块、死珊瑚和软体动物的贝壳中。

3.蛰龙介目

蛰龙介目（学名：Terebellida）是环节动物门多毛纲下的一个目，目前辖下有13个科，可以再细分成两个亚目。根据WoRMS，本目与缨鳃虫目（Sabellida）、海稚虫目（Spionida）连同一些地位未定的科、属（例如：囊须虫科，泛称原始环虫类）共同组成管触须下纲。这三个目原来都是管触须目未被升格为管触须下纲时之下的三个亚目，是这个分类元的三个主要分支；而管触须下纲同时亦是多毛纲之下的三大分支之一。有其他作者把管触须下纲列为亚纲级。跟大多数其他多毛纲物种一样，本目几乎所有物种皆在海洋生活。跟其他管触须下纲的物种一样，本科物种均没有牙或下颚。

（1）系统分类

蛰龙介目（Terebellida），是一类营管栖生活的以有机碎屑为食的沉积食性底栖蠕虫。蛰龙介亚目物种丰富，迄今已发现的物种超过1100种。它们分布广泛，从浅海潮间带到深海均有记录，其中阿尔文虫科（Alvinellidae）和双栉虫科（Ampharetidae）的一些物种可以生活在鲸落和深海热液等极端环境中。蛰龙介亚目物种身体柔软且形态多变，在分类鉴定中存在很多困难，例如一些口触手和鳃丝等鉴别特征容易被破坏，双栉虫科的鉴定缺少明显的量化特征，早期的物种记录缺少详细描述，有的种模式标本丢失，造成了分类鉴定的困难甚至混肴。蛰龙介亚目目前共有6个科，但是科之间的系统发育关系尚存在很多争议。例如，米列虫科（Melinnidae）曾经是双栉虫科的亚科，毛鳃虫科（Trichobranchidae）与蛰龙介科（Terebellidae）和双栉虫科的亲疏关系以及蛰龙介科各亚科的划分，都存在问题。

蛰龙介目现时有13个科。这13个科尚可以分成丝鳃虫亚目和蛰龙介亚目两个亚目。基于Struck TH在2007-2008年的研究，丝鳃虫亚目其实可能比其他蛰龙介目物种更为接近缨鳃虫目（Sabellida）及海稚虫目（Spionida）。未来这两个亚目可能会分属不同的分类支序。

（2）下属亚目

丝鳃虫亚目（Cirratuliformia）

蛰龙介亚目（Terebellomorpha）

（3）丝鳃虫亚目

丝鳃虫亚目（学名：Cirratuliformia）：多毛纲蛰龙介目之下一个亚目。

①下属科

顶须虫科（Acrocirridae）

丝鳃科〈丝鳃虫科〉（Cirratulidae）

扇毛虫科（Flabelligeridae）

不倒翁虫科（Sternaspidae）

②顶须虫科

顶须虫科（学名：Acrocirridae），是多毛纲蛰龙介目之下的一个科：有时被归入海稚虫亚目。

③丝鳃科〈丝鳃虫科〉

丝鳃科（学名：Cirratulidae），又名丝鳃虫科或丝鳃蚕科，是多毛纲蛰龙介目之下的一个海洋蠕虫科。本科物种遍布全世界，通常生活于泥地或石隙。大多是泥食性动物（英语：Detritivore），但有些会咀嚼藻类或是滤食（英语：Filter_feeder）（亦作悬食）。

a.特征

本科物种的大小从一厘米到20厘米长不等。它们一般在松散沉积物中掘洞，但也有一些住在石隙间。头部呈锥形或楔形，没有触角。身体呈长柱形，但两端渐缩。本科物种的一大特征是其身体有大量简单细长的细丝。长在前方的丝簇发展成触须，而且长有开槽、以便摄取沉积物为食。其余的在　每个体节只长一对，而且没有凹槽。刚毛是简单的毛细管，通常带钩子，并直接从体壁长出来。没有肛门棘毛（纤细感觉附属物）。本物种通常会埋藏自己，只余下扭动的鳃丝可见。有部分物种会分泌出碳酸钙来建立栖管。

本科物种的活个体的身体、鳃和触丝常常呈红色、橙色或黄色，不过Dodecaceria属的物种比较等别，是暗绿色或黑色的。蛰龙介目物种跟其他蠕虫的科在表面可能类似，都有相当数量的长丝。然而，蛰龙介目物种从口伸出来的触须只限于前头的三个体节。

本㸯物种由于“耐污性高、适应力强”，被视为是环境污染的指标生物，特别是海上的箱网养殖环境。这是因为本㸯物种是一种“机会物种”（opportunistic species），“能够在短时间内淘汰其他生物体”，“在箱网下的底质大量繁生”。

b.分类

现时本科普遍被归入隐居亚纲管触须下纲之下蛰龙介目（Terebellida）的丝鳃亚目（Cirratuliformia）。不过Zrzavý et al (2009)透过分子支序学研究，以其他前人的研究为基础，质疑“Scolecida”及“Canalipalpata”两大阵营分类法，认为这两个下纲分类依然是多系群。他们根据Struck TH在2007-2008年的研究，他们认为丝鳃亚目其实更为接近于缨鳃虫目（Sabellida）及海稚虫目（Spionida），所以丝鳃亚目应该与这两个目合组成为一个新的支序。而事实上，当管触须下纲仍为管触须目之时，亦有文献把本科归入当时仍是海稚虫亚目的海稚虫目，而不是蛰龙介目。

至于本科的属，由于过往对本科的定义不清晰，布雷克在1996年进行了部分修订，按这些物种的外貌特征把所有的属分成三组：

有多条触须的属，例如：Cirratulus和Cirriformia；

有两条触须和软质基板的属，例如：Caulleriella、Chaetozone、Tharyx；还有

有两条触须和硬质基板的属，例如：Dodecaceria。

本科物种的亲缘关系相当混乱，布雷克认为许多物种在全球分布，代表可能存在复合种，可能还有一些物种是目前未被描述。

c.丝鳃虫属

丝鳃虫属（学名：Audouinia），丝鳃虫科的一个属。

丝鳃虫（学名：Audouinia comosa），丝鳃虫科丝鳃虫属的一种环节动物。

形态特征：身体背面隆起，腹面扁平，长60-150毫米，环节数目可达300个左右。头部为圆锥状，无眼点，亦无其他附肢，体前端有许多丝状的鳃丝，由各疣足的背方伸出，往后渐次稀少。在第5、6刚毛节或第6、7刚毛节之间，有一横排鳃丝，由疣足直达背中线，每侧约有20根左右。疣足退化，具有针状刚毛和简单的钩状刚毛。后一种自第50节开始在背肢上出现，每个疣足有3-5根；腹肢自第20节开始出现，每个疣足有4-5根。

生态特征：身体为暗红色，鳃丝为鲜红色。在荣成月湖中退潮后可以采到新鲜的样品，目前发现该物种具有筑沙壳的生活习性，但仍需要进一步确定。

生境习性：栖息于低潮线的泥底中，或在碎石下用鳃丝匐匍运动。

地理分布：分布很广，我国华北、华南沿海各地均有出产。

科研发现：2023年2月3日从西北大学获悉，研究人员通过形态和谱系分析发现，澄江拟管虫属于高度演化的环节动物，隶属于隐居型丝鳃虫类。该研究将环节动物门类蛰龙介虫目化石的发现从石炭纪前推到寒武纪早期，前推至少2亿年。基于西北大学早期生命研究所长期积累的15枚澄江拟管虫标本，该校地质学系张志飞教授课题组对该类化石进行了重新研究，研究表明，早期认为的帚虫动物事实上属于形态高度演化的多毛类扇毛虫。该类化石的研究表明环节动物的隐居型起源于寒武纪早期，进一步表明环节动物至少在澄江动物群甚至更早时期已经发生大辐射，也证明了保存精美软躯体化石的特异型化石库在不同门类的保存中存在较大的差异性。

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