Plant Cell | 兰州大学林芳团队/南京农业大学许冬清团队合作揭示转录因子BEE1/2/3减缓植物持续光形态建成的分子机制

植物的生长发育受内部因素和外部因素共同调控。光照作为重要的外部环境信号，能够促进光形态建成；油菜素内酯作为关键的内源激素信号，则抑制光形态建成。一“促”一“抑”之间，光信号与油菜素内酯信号究竟如何相互影响、协同或拮抗，目前仍有许多空白有待填补。

近日，兰州大学生命科学学院林芳教授课题组与南京农业大学许冬清教授课题组合作在The Plant Cell在线发表了题为BR-ENHANCED EXPRESSION 1/2/3 fine-tune plant photomorphogenesis by regulating the phyA/B-SPA1 cascade的研究论文，揭示了油菜素内酯信号的正调控因子BEE1/2/3抑制植物的光形态建成的分子机制。

BEEs(BR ENHANCED EXPRESSION) 是bHLH类的转录因子，在拟南芥中有三个同源蛋白，分别是BEE1、BEE2和BEE3。先前的文献报道BEE1/2/3能够促进避荫反应；而BES1能够促进BEE1基因的转录，积累的BEE1能够直接结合到FT基因的启动子并促进FT基因的表达，进而促进植物开花 (Wang et al., 2019)。此外，油菜素内酯能够诱导BEE基因的转录，并且BEE1/2/3是油菜素内酯信号通路的正调控因子 (Cifuentes-Esquivel et al., 2013; Friedrichsen et al., 2002)，而光形态建成的抑制因子BBX28 (B-BOX PROTEIN 28) 和BBX29能够与BEE1/2/3发生相互作用，通过促进BEE1/2/3对下游目的基因启动子的结合能力来促进BEE1/2/3的转录活性，进而促进油菜素内酯信号介导的下胚轴伸长的过程 (Cao et al., 2022)。因此，BBX28/29和BEE1/2/3是光信号和油菜素内酯信号交互作用的重要调控因子，然而BEE1/2/3参与光形态建成的分子机制仍不清楚。

该研究从BEE1/2/3的表达模式、BEE1/2/3在光信号通路遗传学位置、BEE1/2/3互作蛋白的筛选、BEE1/2/3与phyB在遗传学和生物化学层面的调控关系、以及BEE1/2/3与SPA4在遗传学和生物化学层面的调控关系等五个方面深入解析了BEE1/2/3在植物光信号转导中的作用机理。研究结果表明，BEE1/2/3是光形态建成的抑制因子，部分位于phyA/B的遗传学下游调控下胚轴伸长的过程；深入的生化实验揭示BEE1/2/3与光受体phyA/B存在相互作用，通过抑制phyA/B与PIF3的相互作用使得PIF3得以积累，以此来抑制植物的光形态建成。同时，BEE1/2/3与光形态建成的抑制因子SPA1/4存在相互作用，COP1-SPAs复合体能够促进BEE1和BEE3蛋白的积累，而BEE1/3通过干扰phyB与SPA1蛋白复合体的形成，以此来减缓持续光照条件下过度的光形态建成，进而维持植物生长发育的平衡。因此，BEE1/2/3通过参与phyA/B-COP1-SPAs调节环路来精细调控幼苗的形态建成，是光信号与油菜素内酯信号重要的调控节点。

兰州大学生命科学学院已毕业博士原佳乐（现为豫北医学院副教授）和曹婧为论文的共同第一作者，兰州大学林芳教授和南京农业大学许冬清教授为该论文的共同通讯作者。兰州大学在读博士王启璋、在读硕士黄灿，南京师范大学在读硕士许倩和兰州大学已毕业硕士梁宇霞、王瑞云参与了该工作。钱塘高等研究院周华博士给予了重要指导。该工作得到了甘肃省杰出青年金、陇原青年英才、国家自然科学基金和兰州大学的资助。

参考文献：

Cao J., Liang Y., Yan T., Wang X., Zhou H., Chen C., Zhang Y., Zhang B., Zhang S., Liao J., Cheng S., Chu J., Huang X., Xu D., Li J., Deng X.W., Lin F. (2022) The photomorphogenic repressors BBX28 and BBX29 integrate light and brassinosteroid signaling to inhibit seedling development in Arabidopsis. Plant Cell 34(6):2266–2285.

Cifuentes-Esquivel, N., Bou-Torrent, J., Galstyan, A., Gallemi, M., Sessa, G., Salla Martret, M., Roig-Villanova, I., Ruberti, I., and Martinez-Garcia, J.F. (2013). The bHLH proteins BEE and BIM positively modulate the shade avoidance syndrome in Arabidopsis seedlings. Plant J 75, 989-1002.

Friedrichsen, D.M., Nemhauser, J., Muramitsu, T., Maloof, J.N., Alonso, J., Ecker, J.R., Furuya, M., and Chory, J. (2002). Three redundant brassinosteroid early response genes encode putative bHLH transcription factors required for normal growth. Genetics 162, 1445-1456.

Wang, W.X., Lu, X.D., Li, L., Lian, H.L., Mao, Z.L., Xu, P.B., Guo, T.T., Xu, F., Du, S.S., Cao, X.L., et al. (2018). Photoexcited CRYPTOCHROME1 Interacts with Dephosphorylated BES1 to Regulate Brassinosteroid Signaling and Photomorphogenesis in Arabidopsis. Plant Cell 30, 1989-2005.

Yuan J., Cao J., Wang Q., Xu Q., Liang Y., Wang R., Huang C., Zhou H., Xu D., Lin F. (2026) BR-ENHANCED EXPRESSION 1/2/3 fine-tune plant photomorphogenesis by regulating the phyA/B-SPA1 cascade. Plant Cell, https://doi.org/10.1093/plcell/koag284.

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koag284