Advanced Science | 浙江大学/荃银高科合作揭示IPA1在水稻盐响应中的“双重刹车”机制

近日，浙江大学水稻生物学国家重点实验室舒庆尧教授/蒋萌研究员团队联合安徽荃银高科种业股份有限公司张从合研究员团队在Advanced Science在线发表了题为Dual repression by IPA1 fine-tunes OsbZIP79-mediated salt tolerance in rice的研究论文。该研究揭示了转录因子OsbZIP79与经典株型调控因子IPA1构成的“双重刹车”分子模块在水稻耐盐性中的调控机制，为打破水稻“高产”与“抗逆”之间的负相关连锁，实现耐盐碱水稻分子设计育种提供了重要的理论依据与基因资源。

土壤盐渍化是限制全球水稻产量和品质的主要非生物胁迫因素。作为热带作物，水稻对盐高度敏感。盐胁迫不仅破坏细胞内离子稳态，还会引发活性氧（ROS）积累导致氧化损伤。因此，挖掘耐盐关键基因并解析其分子网络，是培育高产耐盐水稻新品种的关键。

IPA1（Ideal Plant Architecture 1）是水稻中著名的“高产明星基因”，能显著改善株型并提高产量。然而，近年研究表明，IPA1同时是水稻盐胁迫的负调控因子。由于IPA1在调控产量和盐敏感性上存在相反的效应，直接利用IPA1改良水稻耐盐性面临巨大的“顾此失彼”困境。如何打破这一瓶颈？本研究通过解析IPA1-OsbZIP79分子模块，给出了巧妙的答案。

OsbZIP79是正向调控水稻耐盐性的关键“发动机”

研究发现，盐胁迫能显著诱导OsbZIP79的表达。苗期和成熟期表型分析显示，敲除OsbZIP79导致水稻对盐极度敏感，而过表达该基因则显著增强了耐盐性。

生理机制解析表明，OsbZIP79能直接激活钾离子转运蛋白基因OsHAK26和甘露糖-1-磷酸鸟苷酸转移酶基因OsMPG1的表达，从而协同维持细胞内的Na+/K+平衡与活性氧（ROS）稳态。

IPA1对OsbZIP79施加“双重刹车”抑制

为探究正常生长条件下OsbZIP79为何不发挥作用，研究深入解析了其与IPA1的互作机制。实验证实，IPA1不仅在基因表达水平上直接抑制OsbZIP79的转录，还在蛋白水平上与OsbZIP79发生物理互作。这种物理结合就像一个“分子刹车”，阻挡了OsbZIP79与其下游靶基因（OsHAK26和OsMPG1）启动子的结合，从而阻断耐盐通路的激活。这种“双重刹车”机制确保了植物在正常生长时不消耗多余能量去启动抗逆反应。

盐胁迫下“解除刹车”释放耐盐潜能

那么，盐胁迫下“刹车”是如何被解除的呢？结合李家洋院士团队的前期研究，团队阐明了动态调控模型：在盐胁迫下，激酶OsMPK4被激活并磷酸化IPA1，导致IPA1蛋白降解（Jia et al., 2022）。随着IPA1“刹车”的消除，OsbZIP79基因表达被解禁并大量积累，游离的OsbZIP79蛋白顺利结合到下游靶基因启动子上，全面启动耐盐防御反应。

挖掘优异耐盐等位变异

通过对4726份水稻种质资源的单倍型分析，研究团队鉴定出OsbZIP79的优异单倍型Hap3。携带Hap3的水稻种质在盐胁迫下表现出更强的存活率，且群体遗传学证据表明Hap3在进化过程中受到了自然或人工的定向选择。这为未来通过分子标记辅助选择培育耐盐水稻新品种提供了宝贵的靶点。

综上所述，该研究阐明了一条精密的盐胁迫响应通路：正常条件下IPA1对OsbZIP79实施“双重刹车”抑制；盐胁迫下IPA1降解“松开刹车”，释放OsbZIP79以激活OsHAK26和OsMPG1，从而协同增强水稻耐盐性。这一发现不仅揭示了植物协调“高产（生长）”与“抗逆”的全新分子机制，更提供了一种在不改变IPA1高产性状的前提下，通过操作OsbZIP79来改良水稻耐盐性的可行策略。

浙江大学博士研究生王慧（荃银高科正高级农艺师）、刘波、胡灿为共同第一作者。浙江大学海南研究院蒋萌研究员、浙江大学舒庆尧教授、荃银高科首席技术官张从合研究员为该论文的共同通讯作者。浙江大学博士研究生郑琛凡、徐希尔，硕士研究生魏钰婷，荃银高科杨韦高级农艺师、方玉正高级农艺师、申广勒正高级农艺师等参与了本项目的研究。本研究部分实验材料由江苏沿海地区农业科学研究所提供，在此谨致谢忱。该研究得到了国家自然科学基金、长三角科技创新共同体联合攻关基础研究项目、海南省重点研发项目等项目资助。

浙江大学水稻生物学国家重点实验室舒庆尧教授/蒋萌研究员团队长期致力于水稻逆境生物学与种质创新研究，取得了系列重要进展，相关成果已发表在Advanced Science（*2）、Molecular Plant、New Phytologist、Journal of Integrative Plant Biology（*3）、Plant Communications、Plant Journal（*2）、Plant, Cell & Environment等权威期刊。荃银高科长期致力于农作物新品种培育及推广应用，在耐逆水稻新种质创制方面具有深厚产业基础。

论文链接：

https://advanced.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/advs.77806