《食品科学》：山东省葡萄研究院孙玉霞研究员等：杆状小星裂酵母在葡萄酒酿造中的研究进展

葡萄酒酿造是一个复杂的微生物代谢过程，乙醇发酵作为核心环节，主要依赖酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）完成。随着消费者对葡萄酒风格多样化与品质差异化的需求不断提升，利用优选的非酿酒酵母与酿酒酵母进行混菌发酵，对发酵动力学、产物谱系与感官质量进行调控，已逐渐成为葡萄酒品质调控的重要方向。在众多非酿酒酵母中，杆状小星裂酵母（Starmerella bacillaris）（异名泽普林假丝酵母（Candida zemplinina））凭借其独特的代谢特性，在葡萄酒及其他饮料酒生产中受到广泛关注。

杆状小星裂酵母广泛分布于葡萄园土壤、果实表面及访花昆虫等生境中。该酵母具有强烈的嗜果糖特性，优先代谢果糖而非葡萄糖，在高糖环境下表现出较强的适应性，并能有效降低乙醇产量，为低乙醇体积分数葡萄酒的开发提供了理想的微生物资源。在葡萄酒发酵中，杆状小星裂酵母还具有降解苹果酸、修饰花青素结构、释放甘露糖蛋白，以及高产甘油、有机酸、萜烯和内酯类物质的能力。此外，该酵母分泌的果胶酶、糖苷酶和葡聚糖酶等多种胞外酶，可水解与糖结合的萜烯类和异戊二烯类前体物质，释放游离态香气成分，从而增强葡萄酒的香气复杂性。

利用精选的杆状小星裂酵母与酿酒酵母进行混菌发酵已被证实可作为改善葡萄酒品质的有效手段。山东省葡萄研究院的李蕊蕊、李婉莹和孙玉霞*等人系统梳理杆状小星裂酵母的命名历史、基本生物学特征及单菌发酵特性，重点阐述其与酿酒酵母混菌发酵对葡萄酒主要酿酒学参数、香气、颜色、蛋白质稳定性及苹果酸-乳酸发酵（MLF）的影响，探讨混菌发酵过程中杆状小星裂酵母与酿酒酵母的互作机制，并对未来研究方向与应用前景进行展望，以期为本土杆状小星裂酵母的筛选及其在葡萄酒发酵中的科学应用提供理论参考。

1 杆状小星裂酵母的命名、特征及多样性

1.1 命名历史

“Starmerella”属最早由Rosa和Lachance于1998年正式提出。2015年，贺新生将该属的中文名称确立为“小星裂酵母菌属”。该属酵母广泛分布于花朵、访花昆虫等生境中。截至当前，该属已包含52 个种，其中25 个种由假丝酵母菌属（Candida）经分类学修订重新划转而来。杆状小星裂酵母是常见于葡萄酒酿造环境的小星裂酵母菌属酵母，其分类命名历经多次修订。该物种最早由Kroemer与Krumbholz于1931年以S. bacillaris为名报道，1932年被重新归类为Torulopsis bacillaris，1947年Skinner将其命名为Cryptococcus bacillaris。2003年， Sipiczki等从贵腐甜葡萄酒中分离出一株具有嗜果糖特性的酵母菌株，通过系统比较发现其与星形假丝酵母（C. stellata）存在明显差异，因此将其规定为新种并命名为泽普林假丝酵母（C. zemplinina）。几乎同一时期，研究者从美国纳帕谷产区的贵腐葡萄酒中分离得到的菌株EJ1，经26S rDNA D1/D2区序列比对，该菌株与匈牙利Zemplin小镇分离的C. zemplinina仅存在两个核苷酸差异，进一步证实二者为同一物种。后续的研究逐步澄清了该物种长期存在的命名混乱问题。通过对C.zemplinina模式菌株CBS 9494、S. bacillaris新模式菌株CBS 843与PYCC 3044的同工酶谱、rDNA限制性图谱及26S rDNA D1/D2区序列进行比较，发现三者完全一致，属于同一物种；而C. stellata模式菌株CBS 157在上述指标上均表现出显著差异，其与S. bacillaris的26S rDNA D1/D2区序列同源性仅为91%。由于S. bacillaris在命名上具有优先权，Duarte等于2012年正式将该物种修订为Starmerella bacillaris，并将Candida zemplinina列为其强制异名。此次分类修订同时明确，历史文献中以T. bacillaris为名报道的多项表型特征，实际均对应现今的杆状小星裂酵母。

1.2 形态与生理特征

杆状小星裂酵母以出芽方式进行无性繁殖，细胞形态多为椭圆形至长椭圆形，细胞尺寸约为2.2～3.0 μm×3.0～5.2 μm，常以单细胞或成对形式存在。其在不同培养基上的菌落形态见图1。在酵母浸出粉胨葡萄糖（YPD）琼脂培养基上，该菌形成的菌落呈微小形态，色泽乳白，表面光滑且质地润泽（图1a）；在WL营养琼脂（WLN）上，菌落表现为独特的浅绿至深绿色，形态扁平，部分菌落边缘可见白色晕圈（图1b）。这一显色特性源于杆状小星裂酵母在代谢过程中产生的酸性物质与培养基中溴甲酚绿指示剂的反应，使其与部分非酿酒酵母进行初步区分。例如，有孢汉逊酵母属（Hanseniaspora）在WLN培养基上虽也可形成绿色菌落，但通常直径更大、形态更为平坦，据此可实现两者的形态学鉴别。

杆状小星裂酵母对葡萄酒极端发酵环境具有较强的适应能力，部分菌株可耐受500 g/L葡萄糖、500 g/L果糖、350 mg/L二氧化硫、20 g/L酒石酸的胁迫；多数菌株具备良好的乙醇耐受性，部分菌株可在14%乙醇体积分数下维持生长，并能存活至乙醇发酵中后期，少数菌株可以独立完成乙醇发酵。

1.3 基因组信息与种内多样性

杆状小星裂酵母通常被视为单倍体酵母，尚未发现其具备孢子形成能力。该物种首个完成基因组测序的菌株为FRI751，其基因组大小约9.3 Mbp，GC含量为39.4%。后续模式菌株CBS 9494及其他代表性菌株（包括PAS13、PYCC3044、NP2、CC-PT4、FC54和MUT5705）的测序结果进一步表明，杆状小星裂酵母基因组大小稳定在9.3～9.5 Mbp之间，GC含量维持在39.4%～39.5%。电泳核型分析显示其核型包含3 条染色体，分别为两条约4 Mbp和一条约1.8 Mbp的染色体。该酵母基因组的一个显著特征是其携带大量外源基因，这些基因通过水平基因转移（HGT）或水平操纵子转移（HOT）从细菌中获得，并重构了其关键代谢通路，这种通过HGT获得新功能的进化策略显著增强了其对特定环境的适应能力。

在种群水平上，杆状小星裂酵母表现出高度的种内遗传多样性。基于对来自法国、希腊、意大利、新西兰、 阿根廷等多个葡萄酒产区的数百株杆状小星裂酵母菌株进行的微卫星标记分析显示，其种内遗传多样性主要受地理分布影响，而与葡萄品种、年份、酒厂或发酵类型等酿酒因素无显著关联。例如，阿根廷种群与欧洲种群之间的遗传分化程度远高于欧洲内部种群间的差异，表明该酵母在酿酒环境中未受到强烈的定向选择，其种群结构更多地反映了原始地理分布和历史迁移路径。 杆状小星裂酵母广泛分布于我国葡萄酒产区，未来研究应进一步加强对各产区该酵母种内遗传多样性的系统解析，以更全面地认识其种群特征与分布。

2 杆状小星裂酵母的单菌发酵特性

在葡萄酒发酵过程中，杆状小星裂酵母表现出与酿酒酵母显著不同的代谢特征（表1）。多数菌株能够降低乙醇含量并提高甘油产量，在提升总酸含量的同时，其乙醛、乙酸和丙酮酸的合成能力呈现明显的菌株依赖性。Rantsiou等对6 株杆状小星裂酵母在初始糖质量浓度为200～330 g/L葡萄汁中的发酵性能进行了系统研究，结果显示乙醇产量为8.8%～10.6%，且所有菌株均表现出明显的嗜果糖特性，即优先利用果糖而非葡萄糖；乙醇、甘油和乙酸的积累主要受发酵时间调控；初始糖浓度与残余葡萄糖含量呈正相关，而苹果酸的消耗同时受发酵时间和糖浓度的影响，在高糖条件下其消耗受到显著抑制。在本课题组先前的研究中，以赤霞珠葡萄（总糖质量浓度227.54 g/L）为发酵基质，评估了两株中国本土杆状小星裂酵母单菌发酵性能，结果显示尽管其发酵速率低于酿酒酵母EC1118，但两株杆状小星裂酵母均未出现发酵停滞或延迟，均能独立完成乙醇发酵；代谢产物分析表明，与酿酒酵母EC1118相比，杆状小星裂酵母单菌发酵的葡萄酒中乙醇含量降低，甘油、酒石酸和苹果酸含量显著升高，而琥珀酸、乳酸和乙酸含量显著降低，证实该酵母在高糖条件下具备独立完成乙醇发酵的能力，并表现出高产甘油与低产乙酸的代谢特性。

在挥发性化合物合成方面，杆状小星裂酵母显示出独特的代谢特征。在纯种发酵条件下，杆状小星裂酵母主要合成异戊醇（24～65.83 mg/L）和苯乙醇（11.97～46.69 mg/L），能够为葡萄酒贡献果香与玫瑰香气。与酿酒酵母相比，杆状小星裂酵母合成的高级醇总量显著较低，Sadoudi等的研究表明，其产量仅为酿酒酵母的40%左右。在酯类化合物合成方面，该酵母表现出明显的菌株特异性。Russo等指出辛酸乙酯是其主要酯类产物，而Sadoudi等的研究则显示，其测试菌株主要合成乙酸异戊酯、乙酸-2-苯乙酯和己酸乙酯。在之前的研究中发现，与酿酒酵母EC1118单独发酵相比，两株中国本土杆状小星裂酵母单菌发酵的葡萄酒中挥发性化合物的种类与总量均显著减少；具体而言，其高级醇总含量（230.51 mg/L和251.62 mg/L）显著低于EC1118单菌发酵（627.07 mg/L），这一差异主要源于异戊醇含量降低77.61%～77.86%以及苯乙醇含量降低86.33%～87.73%。值得注意的是，杆状小星裂酵母单菌发酵的葡萄酒中(E)-3-己烯-1-醇和(Z)-3-己烯-1-醇的含量显著高于酿酒酵母EC1118单独发酵，这一特征可能对葡萄酒的青草类香气特征产生重要影响。

3 杆状小星裂酵母与酿酒酵母混菌发酵对葡萄酒品质的影响

采用杆状小星裂酵母与酿酒酵母进行混菌发酵是提升葡萄酒品质的有效策略。已有较多研究系统比较了杆状小星裂酵母与酿酒酵母混菌发酵对葡萄酒关键指标的影响。本节主要对酿酒学参数、香气、颜色、蛋白质稳定性及MLF等方面展开详细阐述。

3.1 混菌发酵对葡萄酒主要酿酒参数的影响

3.1.1 对乙醇含量的影响

由于杆状小星裂酵母具有较低的乙醇产率，其与酿酒酵母混菌发酵被广泛研究用于降低葡萄酒中的乙醇含量。然而，乙醇降低的效果受接种方案、接种比例、葡萄品种及发酵规模等多种因素影响。例如，在杆状小星裂酵母与酿酒酵母同时接种发酵时，所得葡萄酒的乙醇产量与酿酒酵母单菌发酵无显著差异；而采用顺序接种策略（先接种杆状小星裂酵母，延迟48 h或72 h后再接入酿酒酵母），则可显著降低乙醇含量。在桑娇维塞（Sangiovese）葡萄酒酿造中，当杆状小星裂酵母与酿酒酵母以1∶1（个数比，下同）比例接种时，乙醇降幅最大，达0.6%（V/V）；比例调整为1∶3时，降幅则减小至0.3%（V/V）。Comitini等进一步指出，当接种比例为10 000∶1（有利于杆状小星裂酵母生长与存续）时，所得葡萄酒的乙醇含量显著低于酿酒酵母单菌发酵。在巴贝拉（Barbera）葡萄酒中，采用顺序接种策略可使乙醇体积分数降低0.7% ；在霞多丽葡萄酒中，乙醇体积分数从13.8%降至13.1%；在雷司令葡萄酒中，降幅约为0.9%。发酵规模也是影响乙醇降低效果的关键因素：实验室规模使用天然葡萄汁发酵时，乙醇体积分数可降低0.7%～0.9%，而中试规模的降幅为0.5%。此外，杆状小星裂酵母的细胞形态也会对乙醇产量产生影响。

3.1.2 对乙酸含量的影响

乙酸是葡萄酒中主要的挥发酸，其含量直接影响葡萄酒的微生物稳定性和感官品质。在高糖葡萄汁发酵中，酿酒酵母易因渗透胁迫而产生过量乙酸，这一问题在甜型葡萄酒的酿造中尤为突出。研究表明，采用杆状小星裂酵母与酿酒酵母混菌发酵，可有效降低甜型葡萄酒中的乙酸含量。例如，Rantsiou等在对贵腐甜葡萄酒的研究中发现，采用杆状小星裂酵母与酿酒酵母同时接种可使乙酸质量浓度从1.2 g/L降至0.9 g/L；顺序接种可使乙酸质量浓度进一步降低至0.6 g/L。在冰酒酿造中，混菌发酵使乙酸含量降低了30%，显著改善了甜酒的饮用适口度。此外，杆状小星裂酵母对乙酸的调控作用具有明显的菌株特异性。某些杆状小星裂酵母菌株在混菌发酵中反而会导致乙酸产量升高，例如，Beckner Whitener等的研究发现某菌株的乙酸产量可达1.37 g/L。这种差异可能与不同菌株的丙酮酸代谢途径差异相关，特别是丙酮酸脱羧酶和乙醛脱氢酶的活性平衡。例如，来自意大利产区的杆状小星裂酵母菌株ISB7在混菌发酵中将乙酸产量控制在0.4 g/L以下，而法国产区的菌株FRB6则产生0.9 g/L的乙酸。因此，在具体酿造应用中，应筛选具有低产乙酸特性的杆状小星裂酵母菌株，并结合接种策略与比例的优化，实现对乙酸含量的精准调控，从而提升葡萄酒的整体品质与稳定性。

3.1.3 对甘油含量的影响

杆状小星裂酵母在葡萄酒发酵过程中展现出卓越的甘油合成能力，其产量最高可达14 g/L。在非酿酒酵母菌种中，杆状小星裂酵母的甘油产量最为突出，而大多数酿酒酵母的甘油终质量浓度仅为5～8 g/L。杆状小星裂酵母的甘油合成能力与其特有的遗传特征密切相关。该酵母中编码甘油-3-磷酸脱氢酶的GPD1基因存在多个拷贝，且表达水平显著高于酿酒酵母；此外，其甘油合成途径中的关键酶基因GPP1呈现出特殊的表达模式，两个GPP1基因拷贝以串联排列方式组织。利用杆状小星裂酵母与酿酒酵母进行混菌发酵，已成为提升葡萄酒甘油含量的有效手段。研究显示，该方法在不同类型葡萄酒中均能显著提升甘油水平：在巴贝拉葡萄酒中，甘油质量浓度从7.2 g/L增至11.5 g/L；在霞多丽葡萄酒中，甘油质量浓度从6.5 g/L增至12.8 g/L；在贵腐甜葡萄酒中甘油质量浓度可达14.2 g/L；在赤霞珠等红葡萄酒的酿造中也观察到了类似的甘油增加趋势。此外，杆状小星裂酵母有助于降低葡萄酒中苹果酸的最终含量，从而进一步优化葡萄酒的酸度平衡与整体风味结构。

3.2 对葡萄酒香气的影响

杆状小星裂酵母与酿酒酵母的混菌发酵对葡萄酒香气的影响受酵母菌株特性、接种策略、葡萄品种及发酵条件等多重因素的调控。菌株特异性是决定香气合成差异的关键因素。Russo等对16 株分离自Apulia地区葡萄酒的杆状小星裂酵母菌株进行产香能力评价，发现不同菌株在挥发性风味物质合成方面存在显著差异，其中仅有两株菌能够通过有效调控香气物质的合成显著提升葡萄酒的整体感官品质。接种策略为通过调控酵母种群动态进而影响香气代谢，研究表明，当杆状小星裂酵母与酿酒酵母以等量同时接种时，前者对后者生长有轻微促进作用；而在顺序接种模式下，杆状小星裂酵母获得竞争优势，导致酿酒酵母最大种群数降低。在本课题组先前的研究中，利用两株杆状小星裂酵母分别与酿酒酵母同时接种和顺序接种发酵赤霞珠葡萄酒，结果显示：顺序接种显著增加了异丁醇、异丁酸乙酯、萜烯类及酮类物质的含量，降低了异戊醇、苯乙醇、脂肪酸、乙酸酯及总乙酯的含量；同时接种发酵则显著增加了乙基酯的含量，增强了葡萄酒的花香和果香。杆状小星裂酵母与酿酒酵母混菌发酵对葡萄酒品质的影响还因葡萄品种而异。Englezos等以巴贝拉红葡萄为原料，采用杆状小星裂酵母FC54分别与10 株商品酿酒酵母进行顺序接种发酵，结果发现混菌发酵显著降低了乙酸乙酯含量，提高了总高级醇和总酯的含量。该研究团队进一步以杆状小星裂酵母FC54和酿酒酵母Uvaferm BC®组合，分别以4 个白葡萄品种（霞多丽、麝香、雷司令和长相思）及4 个红葡萄品种（赤霞珠、美乐、黑皮诺和西拉）为原料进行顺序接种发酵，系统揭示了葡萄品种对两菌混菌发酵的影响：在白葡萄酒中，霞多丽、麝香和雷司令葡萄酒中的酯类总量普遍下降，而长相思葡萄酒中的酯类与硫醇含量则显著增加；在红葡萄酒中，4 个品种的挥发性化合物的总含量均显著降低，尤其以酯类物质的减少最为明显。上述因葡萄品种而带来的差异在其他研究中亦得到证实：在长相思葡萄酒的酿造中，采用杆状小星裂酵母与酿酒酵母顺序接种发酵（延迟24 h）显著提升了萜烯类物质（香茅醇、香叶醇、橙花叔醇和金合欢醇）的含量，降低了乙酸酯类（乙酸异戊酯、乙酸己酯和乙酸苯乙酯）的含量，而在马卡贝奥葡萄酒发酵中同时接种则使高级醇、乙酯和短链脂肪酸浓度上升。

近年来，细胞固定化技术为发挥杆状小星裂酵母的产香潜力提供了新策略。Rossetti等采用生物膜脱落的杆状小星裂酵母细胞发酵的葡萄酒含有更高浓度的甘油和更丰富的高级醇、有机酸、酯类、萜烯及降异戊二烯类物质，感官分析显示其在口感饱满度、香料风味和果香方面获得更高评分。Perpetuini等进一步证实，将杆状小星裂酵母细胞定殖于橡木片后用于发酵，能够通过提升甘油、高级醇、酯类和萜烯的含量，有效改善蒙特普尔恰诺和阿布鲁佐特雷比亚诺葡萄酒的风味特征。此外，杆状小星裂酵母分泌的胞外酶（如果胶酶、糖苷酶和葡聚糖酶）可通过水解萜烯类和异戊二烯类物质的前体糖苷，有效释放游离态香气成分，从而增强香气复杂度。但由于该物种在酿酒环境中具有较高的遗传多样性，上述特性并不代表该物种所有菌株的普遍功能。综上所述，杆状小星裂酵母在葡萄酒风味提升方面潜力巨大，但当前研究多侧重于其在混菌发酵体系中的表型贡献，缺乏对其与酿酒酵母之间相互作用及代谢调控机制的深入剖析。未来研究需进一步探索其代谢调控机制及菌株间互作关系，以充分发挥其在葡萄酒风味优化中的潜力。

3.3 对葡萄酒颜色的影响

杆状小星裂酵母在葡萄酒颜色调控中具有重要作用，其代谢特性不仅能够提高葡萄汁的总酸度并增强酒体颜色强度，还可以产生大量的Vitisin A与B等稳定色素的关键前体丙酮酸。Velenosi等针对阿普利亚三大代表性红葡萄品种（Primitivo、Negramaro和Aleatico）的研究显示，在乙醇发酵过程中先接种杆状小星裂酵母，48～72 h后再接入酿酒酵母的顺序接种策略，能显著提高葡萄酒中Vitisin A型花青素的含量。da Silva Duarte等通过整合食品工程、基因组学、机器学习及理化分析技术，深入解析了不同杆状小星裂酵母菌株影响白葡萄酒色泽的生物学机制，结果显示杆状小星裂酵母发酵的白葡萄酒总多酚含量较酿酒酵母EC1118对照组显著提高6%；基因组层面的深入分析揭示，杆状小星裂酵母中存在19 个高频变异基因，其中12 个基因可能通过调控色素合成与降解代谢通路，进而影响葡萄酒的色泽特性。该研究证实杆状小星裂酵母在与酿酒酵母混菌发酵时表现出良好的代谢适应性，能够形成独特的色泽特征，有望成为酿酒过程中化学添加剂的可持续替代方案。在红葡萄酒中的应用研究进一步证实了杆状小星裂酵母的色泽调控潜力。

3.4 对葡萄酒蛋白质稳定性的影响

葡萄酒蛋白浑浊是源于陈酿过程中葡萄蛋白聚集的典型质量问题。研究表明，酵母细胞壁组分，特别是高分子质量甘露糖蛋白，对抑制蛋白浑浊具有保护作用，但其具体作用机制尚未完全阐明。近期研究通过系统解析杆状小星裂酵母与酿酒酵母在单菌及顺序接种发酵过程中释放的糖基化蛋白特性，揭示了其对葡萄酒蛋白稳定性的影响机制：顺序接种发酵获得的甘露糖蛋白提取物中低分子质量多糖组分显著增加，将其添加至蛋白稳定性较差的葡萄酒时，其稳定效果优于酿酒酵母纯种发酵提取物；通过鸟枪法蛋白质组学技术，鉴定出顺序接种发酵特有的细胞壁蛋白同时来源于杆状小星裂酵母（包括天冬氨酸蛋白酶MKC7、葡聚糖内切-1,3-β-葡萄糖苷酶1（ENG1）等）与酿酒酵母（如Bgl2p）；值得注意的是，顺序接种显著提升了酿酒酵母表达的细胞壁蛋白可溶性细胞壁蛋白4（Scw4p）与1,3-β-葡聚糖基转移酶5（GAS5）的表达水平。在分子机制层面，ENG1与MKC7可能通过双重途径提升酒体稳定性：既促进具有稳定功能的活性蛋白释放，又直接降解导致浑浊的葡萄蛋白。此外，杆状小星裂酵母特有的胞外菊粉酶、细胞壁蛋白ECM33、GAS1、Hsp150p及转化酶等蛋白，也展现出调控酒体浊度的潜在功能。该研究证实，通过生物技术强化酵母胞外多糖与糖基化蛋白的分泌，或将杆状小星裂酵母作为协同发酵剂进行顺序接种，均可作为减少膨润土用量的有效策略，不过提取物抗浑浊的具体分子机制仍需进一步探索。Moreira等证实，与酿酒酵母单菌发酵相比，采用杆状小星裂酵母与酿酒酵母顺序接种发酵，能够有效降低白葡萄酒的浊度。Lemos等的研究进一步深入评估了杆状小星裂酵母在单菌及与酿酒酵母顺序接种发酵过程中产生的甘露糖蛋白对不稳定酒样中酒石酸盐和蛋白质稳定性的影响，结果表明顺序接种发酵所产生的甘露糖蛋白对盐类（酒石酸）结晶具有更强的抑制效果；更重要的是，添加杆状小星裂酵母来源的甘露糖蛋白可有效降低酒样浊度，其稳定效果优于酿酒酵母菌株所产生的甘露糖蛋白。这些研究共同表明，杆状小星裂酵母与酿酒酵母的顺序接种发酵通过调控甘露糖蛋白的组成与特性，显著增强了葡萄酒的蛋白质稳定性，为减少传统澄清剂的使用提供了微生物学解决方案。

3.5 对MLF的影响

在葡萄酒酿造过程中，参与乙醇发酵的酵母菌种多样性会显著影响乳酸菌的生长及其进行MLF的能力。du Plessis等研究发现，与酿酒酵母、戴尔有孢圆酵母（Torulaspora delbrueckii）和美极梅奇酵母（Metschnikowia pulcherrima）相比，杆状小星裂酵母对天然乳酸菌的抑制作用较弱。在杆状小星裂酵母与酿酒酵母的混菌发酵体系中，MLF周期的缩短可能与培养基的化学成分变化密切相关：一方面，杆状小星裂酵母在消耗相同糖分时产生的乙醇量较少，为酒类酒球菌（Oenococcus oeni）提供了更适宜生长和降解苹果酸的环境条件；另一方面，与酿酒酵母相比，杆状小星裂酵母对含氮化合物的消耗更为有限，从而进一步促进了乳酸菌的生长。然而，不同研究结果之间存在一定差异。有研究指出，特定杆状小星裂酵母菌株的接种反而会抑制MLF，这可能与其产生的某些抑制性化合物对酵母-细菌相互作用产生的负面影响有关。此外，杆状小星裂酵母本身能够代谢L-苹果酸，导致其在MLF期间可供乳酸菌利用的底物减少。为系统解析杆状小星裂酵母与酿酒酵母混菌发酵对MLF的调控机制，Russo等采用两株杆状小星裂酵母分别与商业酿酒酵母混菌发酵，并选用两株本土植物乳植杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）及一株商业酒类酒球菌，分别通过同时接种和顺序接种方式进行MLF。研究结果表明，混菌发酵对MLF的促进、抑制或无影响效应均取决于具体菌株组合及接种方案：酒类酒球菌在所有实验条件下均能完成MLF，且对葡萄酒挥发性组分影响较小；而植物乳植杆菌在顺序接种实验中无法完成MLF，其与杆状小星裂酵母的菌株特异性相互作用被确认为影响MLF成败的关键因素。未能完成的MLF会直接导致葡萄酒香气复杂度的降低。在该研究测试的菌株中，酒类酒球菌被证实是与杆状小星裂酵母协同完成MLF的最佳菌种，共接种策略不仅能有效缩短 MLF时间，且不会对葡萄酒挥发性有机组分的复杂度产生负面影响。综上所述，通过精准筛选乙醇发酵与MLF所用菌株并优化接种策略，可实现更具可控性的葡萄酒生产。然而，仍需进一步深入研究以阐明杆状小星裂酵母与植物乳植杆菌、酒类酒球菌之间相互作用的代谢物基础及分子机制。

杆状小星裂酵母与酿酒酵母混菌发酵对葡萄酒化学成分及感官特性的影响研究汇总如表2所示。

4 杆状小星裂酵母与酿酒酵母混菌发酵代谢机制

在多菌种协同发酵体系中，葡萄酒品质的调控和改善主要归因于酵母之间的相互作用。目前已知的相互作用机制主要包括底物竞争、代谢相互作用和细胞间 接触。这些机制共同影响酵母的生长、代谢和香气化合物的合成。例如，酿酒酵母对营养物质的吸收能力通常强于非酿酒酵母，导致非酿酒酵母数量的减少；酵母代谢物也可作为其他酵母合成相应代谢产物的底物；此外，非酿酒酵母与酿酒酵母的细胞间接触可能会减少非酿酒酵母的数量，改变菌株的代谢模式，从而影响特定化合物的合成与积累。

Englezos等通过比较杆状小星裂酵母与酿酒酵母在葡萄酒发酵过程中的氮代谢特性，揭示了两种酵母在氮源吸收和代谢上的显著差异：杆状小星裂酵母表现出对铵盐的高效吸收，而对氨基酸的吸收较少，甚至在某些情况下生成氨基酸如丙氨酸；此外，该酵母通过乙醛途径的活性较低，导致中心碳代谢网络中的通量重新分配，特别是在3-磷酸甘油醛和丙酮酸节点的代谢物生成上。研究还发现，杆状小星裂酵母在发酵早期即开始消耗铵盐、色氨酸和精氨酸，而酿酒酵母则在生长后期才开始吸收这些氮源，这种差异表明两种酵母在氮吸收调控上的不同策略。此外，杆状小星裂酵母的乙醇和乙酸生成量较低，这与其乙醛途径活性降低有关，同时也促进了甘油的生成以维持氧化还原平衡。该研究团队还通过纯种与混合培养发酵实验，以Nebbiolo葡萄汁为基质，系统考察了上述菌种的生长与衰亡动力学，实验在常规锥形瓶及双室发酵系统（通过滤膜物理隔离两菌种细胞）中同步开展。结果显示，尽管发酵初期两菌种生长模式相似，但杆状小星裂酵母在锥形瓶中的衰亡时间显著早于双室发酵系统。该早期衰亡现象并非由营养耗竭或抑制性代谢物积累（该研究未直接检测此类物质）导致，而是与依赖于酿酒酵母活细胞存在的细胞间接触机制密切相关。该研究证实，在混菌发酵中杆状小星裂酵母的早期衰亡源于细胞接触机制，而非营养缺失或毒性代谢物作用，这一发现深化了对葡萄酒发酵中酵母互作机制的理解。

5 结 语

杆状小星裂酵母在葡萄酒酿造环境中广泛存在，具有嗜果糖、耐高渗、降解苹果酸、修饰花青素、分泌胞外水解酶及高产甘油、有机酸和萜烯的能力，在葡萄酒发酵过程中具有重要的应用潜力。然而，目前有关我国本土杆状小星裂酵母的研究仍较为有限。未来应加强对本土杆状小星裂酵母菌株资源的挖掘，解析其种内遗传多样性，并建立种内基因型与表型之间的关联，从而为筛选具有商业化应用价值的杆状小星裂酵母菌株提供科学依据。此外，尽管已有研究探讨杆状小星裂酵母与酿酒酵母在混菌发酵中的互作机制，但从菌株互作角度系统阐释其香气代谢机制的研究仍显不足。未来需进一步从代谢调控与菌株互作层面开展深入探索，以充分释放该酵母在葡萄酒风味优化中的潜力，为开发风格鲜明的高品质葡萄酒、优化酿造工艺及推动产业可持续发展提供理论支撑与技术路径。

作者简介

通信作者：

孙玉霞，女，硕士，研究员，山东省葡萄研究院葡萄与葡萄酒工程创新团队首席专家。研究领域为酿酒微生物菌种选育与应用，葡萄酒、果酒酿造工艺及风味物质研究，加工副产物高值化利用等。主持和参与农业部公益性行业专项、山东省重点研发计划、山东省重大科技创新工程、鲁渝协作项目、云南省省院合作计划项目等省部级项目十余项。获得省级科技进步一等奖1 项、二等奖1 项，发表论文60余篇，授权专利10余项，并为山东、新疆、云南多家企业提供技术支持。

第一作者：

李蕊蕊，女，博士，助理研究员，山东省葡萄研究院葡萄与葡萄酒工程创新团队成员。研究领域为酿酒微生物菌种选育与应用，酵母菌株产香机制解析。主持国家自然科学基金青年项目、山东省自然科学基金青年项目各1项，山东省农业科学院农业科技创新工程项目2 项。以第一作者或通信作者发表论文13 篇，其中SCI论文8 篇。

引文格式：

李蕊蕊, 李婉莹, 岳荣慧, 等. 杆状小星裂酵母在葡萄酒酿造中的研究进展[J]. 食品科学, 2026, 47(10): 408-419. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20260104-009.

LI Ruirui, LI Wanying, YUE Ronghui, et al. Research progress on Starmerella bacillaris in wine fermentation[J]. Food Science, 2026, 47(10): 408-419. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20260104-009.

实习编辑：普怡然；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

为对标农业农村部2035年科技规划及“十四五”“十五五”发展方向，推动农产品加工与储运的工程化、智能化、绿色化升级，由湖南省农业科学院、湖南欧美同学会、湖南农业大学、北京食品科学研究院、国际食品科技联盟（IUFoST）、中国农业大学、岳麓山工业创新中心主办，湖南大学、中南林业科技大学、长沙理工大学、湖南中医药大学、湘潭大学、岳麓山实验室、木本油料资源利用全国重点实验室协办，中国食品杂志社、洞庭实验室、湖南省食品科学技术学会、湖南省农产品加工与质量安全研究所、湖南农业大学食品科学技术学院、Springer Nature-《Agricultural Products Processing and Storage》杂志承办的“第二届农产品加工与食品制造国际学术研讨会—创新引领绿色智造，AI赋能科技进步”，将于2026年9月19-20日（9月18日会议报到）在中国 湖南 长沙召开。

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北京食品科学研究院、中国食品杂志社和全国糖酒会组委会将于2026年10月15-17日在江苏省南京市南京国际博览中心举办第115届全国糖酒会食品科技成果交流会。食品科技成果交流会期间举办食品科技成果展，本届科技成果展以我国当前食品产业科技需求为导向，重点邀请“十四五”以来获得国家和省部级重要科研项目支持产出的食品科技新成果、新技术、新产品参展，并针对企业技术需要开展精准对接服务。扫描下方二维码即可申请展位。

为进一步促进动物源食品科学理论的完善与创新，加速科研成果向实际生产力的转化，助力产业实现高质量、可持续发展，由北京食品科学研究院、中国肉类食品综合研究中心、中国食品杂志社与海南大学、海南热带海洋学院、江西农业大学共同举办的“2026年动物源食品科学与人类健康国际研讨会”，将于2026年11月14-15日（11月13日报到）在中国 海南 海口召开。

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