【螺旋动物全系列】真后生动物亚界—冠轮动物总门

真后生动物亚界—冠轮动物总门

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动物界

真后生动物亚界

冠轮动物总门

冠轮动物总门（学名：Lophotrochozoa）是原口动物的一大演化支，得名于其所包含的两个主要类群——触手冠动物（Lophophorata）和担轮动物（Trochozoa）的名称缩写组合。传统上，担轮动物包括软体动物门、环节动物门和纽形动物门，触手冠动物则包括外肛动物门、内肛动物门、腕足动物门和帚虫动物门。此外根据18SrRNA序列，轮形动物门（或许仅部分轮形动物）和新近发现的环口动物门也可能属于冠轮动物总门。

冠轮动物是一个超门，其中还包括软体动物和环节动物，和蜕皮动物一起代表了大部分的原口动物。虽然冠轮动物代表了两侧对称动物的一个重要分支，但很长时间里直缺少，它们的分子生物学信息，这主要是因为线虫和果蝇这两种蜕皮动物经常被用作研究分子遗传的模式生物。表达序列标签(EST)、细菌人工染色体(BAC)和全基因组测序等工具和技术开始探索冠轮动物的基因组信息，从而填补了这个空白。新兴的数据已经提供了冠轮动物生物学一些有趣的信息，也有助于我们了解动物的复杂性。

1.形态特征

所有冠轮动物属于原口动物（Protostomia），即在胚胎期，口的发育在肛门发育之前形成。冠轮动物尽管形状上相差很多，但通常为蠕虫状，身体柔软。

2.下级分类

冠轮动物分为担轮动物和触手冠动物两大子类，新近的研究发现这两个子类均非单系群。担轮动物中最大的两个门——软体动物门和环节动物门，其下各纲在演化树上分属不同支系，尤其是环节动物门的多毛纲（Polychaeta），其各分支位于冠轮动物的基部，代表了冠轮动物的原始形态，可能为并系群；而各小门可能为特化的类群，其独立性需要进一步讨论。关于冠轮动物内部各门类的演化分类有多种形态学及分子遗传学方法，结论尚不能确定。

冠轮动物包括传统上的软体动物门（Mollusca）、环节动物门（Annelida）、纽形动物门（Nemertea）、星虫动物门（Sipunculida）、螠虫动物门（Echiura）、须腕动物门（Pogonophora）以及触手冠动物（包括苔藓动物门（Bryozoa）、内肛动物门（Entoprocta）、腕足动物门（Brachiopoda）和帚虫动物门（Phoronida））。此外根据18SrRNA序列，轮形动物门（Rotifera）（或许仅部分轮形动物）和新近发现的环口动物门（Cycliophora）也很可能属于冠轮动物。

新近的研究发现，不论担轮动物或触手冠动物都不是单系群。其中最大的软体动物和环节动物两个门的各纲在演化树上分属不同分支，尤其环节动物的多毛纲(Polychaeta)的各个分支处于冠轮动物的基部，可能为并系群（英文paraphyly），代表了冠轮动物的原始形态。而各小门可能为特化的类群，其独立性需要进一步讨论。关于冠轮动物内部各门类的演化分类有多种形态学方法以及分子生物学方法，结论尚不能确定。软体动物是冠轮动物的代表，幼虫具有冠轮。成体具备了真体腔和各种器官系统，柔软的身体分为头、足和内脏团，而皮肤伸展形成的外套膜可分泌石灰质，形成贝壳，因而又称为贝类。软体动物分为8纲，已知约11.5万种，此外还有3.5万化石种。常见的贝类包括腹足纲的海螺、田螺、钉螺、蜗牛、蛞蝓。双壳纲的扇贝、牡蛎、河蚌。头足纲鹦鹉螺、鱿鱼、章鱼、乌贼等。

3.担轮动物

担轮动物（学名：Trochozoa）是一个假定的原口动物演化支，隶属冠轮动物总门，与苔藓动物互为姐妹群，其下包含五个门：纽形动物门、环节动物门、软体动物门、腕足动物门和帚虫动物门，这些动物的共同特点是许多种类都会经历担轮幼虫阶段。

传统上最大的两类担轮动物是软体动物和环节动物。担轮动物的生活史具有一些关键的共性。幼虫孵化后成为微小的游泳体，称为担轮幼虫。担轮幼虫在身体中部拥有两条纤毛带，用于游泳和捕获食物，而在“顶端”有一丛长的鞭毛。担轮动物的幼虫非常相似，尽管其成体区别很大。直到最近，人们一直认为节肢动物和环节动物是近亲，其原因是这两类动物都有身体分节的现象，但节肢动物不具有担轮幼虫，分子生物学也没有支持这一观点的证据。

4.触手冠动物

触手冠动物（学名Lophophorata），指一切具有触手冠（英语：Lophophore）（口周围成扇形排列的一圈具纤毛之触手）的无脊椎动物。包括苔藓动物门（Bryozoa）、腕足动物门（Brachiopoda）、帚形动物门（Phoronida）。主要靠纤毛运动时将带有食物粒子的水流送入口中来摄取养分，在进化地位上介于原口动物和后口动物之间。

触手冠动物曾经被认为是单系群（Monophyly），包括帚虫动物、外肛动物和腕足动物。其中后两类拥有大量化石记录。它们都具有触手冠（Lophophore），上有中空的触手，用于捕食。曾经有人认为触手冠动物和后口动物有密切关联，但较新的研究将其与担轮动物联系在一起。

有时也被称为触手冠动物的触角动物，触须本身也被发现在其他动物群体。这组动物最突出的特点是触手冠。投影增长的触角，这口，但包围，和肛门位于其外部。在其内部的体腔。除了触手纤毛的生长。

触手冠是觅食的功能。在圆的触角捕捉水外之冠，水会流出来的纤毛之间的差距表面上的触须，触须唤醒。

（1）形态特征

这类动物同时具有原口动物和后口动物的某些特征，使它们在某种程度上将原口动物和后口动物联系起来，被看作原口动物过渡到后口动物的一个中间类群。目前它们之间的亲缘关系不清楚。本门动物都有一个体壁延伸形成的环绕口的触手冠，因此被称为触手冠动物，它是捕食和呼吸的器官。它们与原口动物的相似处：身体不分节，真体腔，在发育中由胚孔形成口，都有自由游泳的、与担轮幼虫相似的幼虫期。与后口动物的相似处，以体腔囊法(肠腔法)形成体腔。因此这3类动物可能是介于具有真体腔的原口动物和后口动物之间的过渡类型。体腔被分为3部分,即前体腔(protocol)、中体腔(mesocoel)和后体腔(metacoel)。前体腔构成了口上突，中体腔扩展至中空的触手，它们的身体蠕虫状，海生。

（2）栖息

常栖息于沙质、泥质海底或附于岩石、贝壳表面，营管栖生活。

（3）种属

缩合而成冠轮动物总门。包括传统上的软体动物门（Mollusca）、环节动物门（Annelida）、纽形动物门（Nemertea）、星虫动物门（Sipunculida）、螠虫动物门（Echiura）、须腕动物门（Pogonophora）以及触手冠动物。此外根据18SrRNA序列，轮形动物门（Rotifera）和新近发现的环口动物门（Cycliophora）也很可能属于冠轮动物。

5.下属门

环口动物门〈微轮动物门〉（Cycliophora）

环节动物门（Annelida）

星虫动物门（Sipuncula）

软体动物门（Mollusca）

纽形动物门（Nemertea）

触手冠动物（Lophophorata）

托莫特壳类（Tommotiids）

外肛动物门（Bryozoa）

内肛动物门（Entoprocta）

泛腕足动物（Brachiozoa）

软舌螺动物门（Hyolitha）

帚虫动物门（Phoronida）

腕足动物门（Brachiopoda）

6.托莫特壳类

托莫特壳类（学名：Tommotiids）是在寒武纪纽芬兰世出现的一类海洋底栖小壳动物（可能在埃迪卡拉纪晚期即已出现，是小壳动物群的一部分），隶属于触手冠动物（由苔藓动物门、腕足动物门和帚虫动物门构成的支系）。大多数托莫特壳类生存于寒武纪初期，少数繁衍至寒武世中期，再往后则无可靠的报道。它们的化石最早发现于西伯利亚地台的寒武纪托莫特阶（亦即寒武纪第二期），后在斯堪的纳维亚半岛、澳大利亚、中亚、蒙古和中国等地也有发现。由于长久以来未发现完整铰合的骨片系化石，托莫特壳类一直被视作分类位置不明的疑难类群，后随着越来越多骨片系化石的发现，它们被认为与腕足动物关系亲近，可为研究腕足动物的起源和早期演化提供证据。

（1）特征

托莫特壳类形态多样，有塔状、帽状和鞍状等。大多数托莫特壳类矿化后生成磷酸钙而非碳酸钙，但也有部分硅化的例子表明某些种类含有碳酸盐或碳质骨片。在托莫特壳类的成员中，Micrina与神父壳属（Paterimitra）的幼体具有两片外壳，该性状使二者被分别归入腕足动物门下舌形贝型亚门和小嘴贝型亚门的干群，同时表明腕足动物的壳是一种幼年性状的遗留。

在很长的历史时期内，学界对托莫特壳类的了解仅来自于它们脱落的壳，未曾发现任何完整的个体。直到2008年，学界才首次发现身体组织保存完整的托莫特壳类，系Eccentrotheca属内成员，它们被复原成一类由螺旋形重叠板片组成、营底栖固着生活的管状动物；一年后发现的神父壳属成员的铰合构造，显示出一种与之近似的形态和生活方式，许多托莫特壳类可能因此需要被重新描述为固着管状动物。这些发现也为腕足动物的起源提供了新的假说，即它们由某一支托莫特壳类通过减省身体构造演化而来，直到最后仅剩下两片外壳；这与早前的“收缩起源说”形成了对照，该假说认为某种类似哈氏虫类的动物通过蜷缩身体，造成前后两片外壳连接收拢，最终演化为腕足动物。

（2）下属

托莫特壳目（Tommotiida）

托莫特壳科（Tommotiidae）

唐努乌拉壳科（Tannuolinidae）

苏娜金壳科（Sunnaginiidae）

拉氏螺科（Lapworthellidae）

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