Nature Commun | 浙江大学张明方/吕小龙团队揭示东西方饮食文化差异在芹菜驯化中的影响

人类饮食文化深刻影响着作物的驯化方向，考古证据发现了东亚与西亚在早期烹饪传统上存在的显著分歧。芹菜（Apium graveolens）是一种全球范围内重要的栽培蔬菜，其东西方的驯化差异为这一观点提供了新视角。东方饮食以“熟制、入味”为烹饪特色，对苦味敏感度较低；西方饮食则崇尚“生食、本味”，沙拉文化盛行，使得对口感温和，食用部位较为肥厚的芹菜类型受到强烈偏好。这种不同的偏好，影响了芹菜的驯化路径。芹菜主要有三个变种：根用芹菜（var. rapaceum）下胚轴肥厚肉质，深受欧洲地区喜爱；西芹（var. dulce）叶柄粗壮多汁、口感温和，是全球最常见的栽培类型；而东方芹菜（var. secalinum）叶柄细长、辛辣芳香，主要种植于东南亚。然而这些群体间形态与代谢差异背后遗传规律尚待阐明，限制芹菜营养品质的改良与育种。

近日，浙江大学农学院张明方教授、吕小龙研究员团队在Nature Communications在线发表了题为East–west divergence and metabolic differentiation in celery domestication的论文，该研究基于基因组和代谢组学系统探究了芹菜东西群体的形态学和代谢组学差异，为芹菜育种提供了重要参考，也为理解饮食文化如何影响植物基因组演化提供了新视角。

主要研究内容：

1.芹菜四个主要遗传群体

研究团队基于收集到的芹菜种质资源和发表芹菜重测序数据，构建共305份芹菜基因组数据库，遗传背景分析将芹菜划分为四个遗传群体，它们与地理分布上相对应（图1a）。种群历史推断分析显示，芹菜群体约在2000~2500年前从祖先分化，随后G2（以根芹为主群体）与G3（以东方芹菜为主群体）/G4（以西芹为主群体）在1200~1600年前分离，而G3和G4的分化则发生在800~1100年前（图1b）。这些推断的时间窗口与部分历史记载吻合。芹菜被认为起源于地中海，约1800年前通过丝绸之路传入中国；而根用芹菜和西芹则在16世纪左右出现于欧洲，随后向美洲传播（图1c）。值得注意的是，G3集中栽培于东亚地区，而其他群体主要集中于地中海沿岸。为了探究这一分布差异，生态位模拟表明，全新世晚期地中海与东亚间的区域气候（尤其在降水模式）显著差异，可能为G3群体在东亚形成提供了环境条件（图1d）。

图1 芹菜的种群结构和驯化历史推断

2.产量性状的 GWAS 定位

叶柄是芹菜主要食用部位，尤其对西芹（G4）来说，其重量直接决定产量。研究通过全基因组关联分析，在10号染色体显著关联候选区间内鉴定到一个关键基因——AgNPF，它编码硝酸盐转运蛋白，促进氮素吸收和植株生长。该基因外显子上存在一个非同义的碱基突变，携带A/A型的植株叶柄重量平均值高于G/G基因型，并且在西芹群体中，近56.1 %都带有A/A基因型（图2a-c）。

延迟抽薹是芹菜育种中重要目标之一，当开始抽薹时营养转向生殖生长，叶柄生长便停滞。研究在4号染色体候选区间内发现了一个编码SWN蛋白，它在春化过程中建立FLC抑制中起着关键作用。该基因上存在非同义的碱基突变，T/T基因型表现为更晚的抽薹时间，而在西芹（G4）群体中存在89.5%携带晚抽薹基因型（图2d-f）。

值得注意的是，G1（具有野生型遗传背景特征的群体）与G3 （东方芹菜群体）和G4（西芹群体）之间的群体间遗传分化分析表明，西芹在这些位点与祖先群体差异显著，受到选择的要比G3更为强烈，这遗传差异结果与西芹驯化中因鲜食需求而增厚叶柄的选择方向一致。

图 2 芹菜重要农艺性状的遗传基础

3.芹菜群体间代谢组全景和mGWAS

通常西芹（G4）脆嫩清口，而东方芹菜（G3）则味浓带苦。研究对203份芹菜种质叶片进行广靶代谢组学检测，共鉴定出1552种非冗余代谢物，涵盖黄酮、酚酸、生物碱、香豆素等类别，约69.3%的代谢物变异系数（CV）大于50%，表明芹菜种群代谢物存在丰富的变异。代谢物PCA分析显示，芹菜群体间存在显著分群，而西芹（G4）与其他群体的代谢差异最为突出（图3a-c）。相比祖先类群G1，G4有354种代谢物上调、120种下调。上调的主要是酚酸、黄酮和脂类，下调的则集中在香豆素和生物碱——其中约70%的生物碱和69%的香豆素含量显著降低，而东方芹菜（G3）中只有约30%的生物碱减少。西芹（G4）中生物碱与香豆素的大幅减少，这与西芹口感温和，适口性改良相一致（图d-e）。

图 3 芹菜群体的代谢组全景特征

研究对1,552种代谢物进行mGWAS分析，共鉴定335,692个非冗余显著位点，并据此识别出322个潜在代谢关联热点区域，构建了代谢物-基因关联网络（图4a-b）。其中，195个热点仅关联单一代谢物类别；例如，7号染色体上的Hot136与萜类奎宁酸Quinovic acid积累相关，其区间内细胞色素P450基因的启动子及序列上多个SNP位点与奎宁酸含量显著关联（图4c-d）。其余127个热点关联多类代谢物，表明可能参与代谢协同调控。位于11号染色体的相邻热点Hot241和Hot242同时关联黄酮类、萜类、香豆素类和木脂素类四类代谢物，该区域含BAHD酰基转移酶、氧化还原酶和脱氢酶的基因簇，其酰基转移功能可能影响上述代谢物的酰化修饰。

传统芹菜育种中营养与风味品质检测耗时费力，限制了高品质品种的选育效率。为促进这类复杂性状的遗传改良，本研究基于检测到的13类代谢物构建了基因组选择模型，并比较了rrBLUP、BGLR和SVR三种方法，结果显示rrBLUP的预测精度最优，为芹菜风味和营养品质育种提供了重要参考（图4e-f）。

图 4 芹菜代谢性状的遗传定位

在这些代谢物中发现了一种已知具有掩盖苦味功能的黄酮类化合物—高圣草酚，在西芹（G4）群体中显著积累。GWAS在10号染色体上鉴定到了一个与其积累显著相关的候选区间，并且在区间内发现了一个由三个O-甲基转移酶基因组成的串联重复簇，其中AgOMT1启动子存在两种单倍型：hap2型启动子活性更强，基因表达更高，高圣草酚含量也显著高于hap1型，而hap2在西芹中频率最高（图5a-b）。为了验证两个OMT基因的功能，体外酶活实验证实AgOMT1和AgOMT2均能以圣草酚为底物催化高圣草酚合成，烟草瞬时表达实验证明hap2的启动子活性更强（图5c-e）。这些结果确定了芹菜中合成高圣草酚的关键基因OMT，及其启动子活性的差异影响高圣草酚的累积。

图 5 高圣草酚积累差异的遗传基础

综上，该研究构建了芹菜的系统代谢组学图谱，所鉴定的与产量、风味及营养相关的代谢产物位点，为精准育种提供了基因组框架，也为未来培育兼具感官吸引力和营养价值的芹菜品种提供支持。此外，该研究还在更广泛的文化框架内，为理解饮食文化如何随时间影响植物基因组提供了有益视角。

图 6 芹菜群体间农艺和代谢性状差异总结

浙江大学博士研究生王陈昊为论文第一作者，浙江大学吕小龙研究员、张明方教授和宁波微萌种业有限公司吴新胜农艺师为论文共同通讯作者。研究得到了得到了浙江省高层次人才专项支持计划、宁波市重大科技项目和城西创新走廊项目的支持。

https://www.nature.com/articles/s41467-026-76227-7