浙江
杂交种比亲本长得更快、产量更高，这个现象背后的分子机制却一直没有被彻底揭开。近日，《自然·通讯》发表了这项由中国农业大学董朝斌、金危危和 南京农业大学张文利联合团队完成的研究，论文标题为《Chromatin accessibility landscape and its association with heterosis in maize hybrids》。研究团队以B73和Mo17两个经典玉米自交系及其F1杂交种为材料，利用MNase过敏位点测序技术对幼苗叶片的染色质可及性进行了高分辨率测绘，并结合两个亲本的高质量基因组进行了泛基因组水平的比较分析。福建农林大学海峡联合研究院黄育敏教授和南京农业大学已毕业硕士生林堪德为共同第一作者。
研究团队以共线基因为锚点，把B73和Mo17各自的开放染色质区域逐一比对到对方的基因组上，发现约81%的区域在两个亲本中都能找到序列上的对应位置，但其中约20%虽然序列存在、染色质状态却只在其中一个亲本里是开放的。这些亲本特异的开放区域在核心序列上积累了更高的SNP密度，结合的转录因子家族也跟那些在两个亲本中都开放的区域明显不同。
研究团队发现，当把杂交种的染色质状态放进来一起看时，大部分开放区域在杂交种里的可及性都落在了两个亲本之间。具体来说，大约62%的区域在亲本和杂交种之间没有显著差异，大约34%的区域表现为加性遗传、也就是刚好等于双亲的中亲值。真正跳出亲本范围的越亲型区域只占不到0.5%，并且全部都是可及性上调、没有一个区域在杂交后被关闭了。相比之下，基因表达层面的非加性比例达到了8.4%。此外，数量极少的越亲上调区域表现出一系列特殊的性质，它们在近缘物种中具有最高的保守性，跟已报道的保守非编码序列的重叠比例甚至超过了那些在杂交种里保持不变的区域。在B73和Mo17之间，这些越亲位点携带的固定变异和分离变异比例相当，但分离位点中的有害突变占比明显高于其他类型。这些越亲上调区域在功能上也跟其他类型拉开了差距，研究团队富集了更强的增强子活性信号，在三维基因组中参与远程染色质相互作用的频率显著更高，并且更倾向于形成由多个增强子组成的调控簇。GWAS位点的富集分析显示，这些区域跟光周期、株高、穗粗、总氨基酸含量等农艺和代谢性状的关联信号高度重叠，它们在不同组织中的开放状态也比其他类型更加稳定。
三维基因组数据显示，这段序列通过染色质环跟280kb之外的sm2基因形成物理连接，sm2编码的鼠李糖转移酶此前被认为跟抗虫次生代谢物合成有关。研究团队通过双荧光素酶实验证实这段序列确实具有增强子活性，能够激活sm2的转录。他们把sm2在杂交种里过量表达，在多年多点的田间试验中，转基因杂交种的株高显著高于对照杂交种，差别来自节间长度和节数两方面的共同贡献。这个结果把染色质可及性的变化跟具体的杂种优势表型连接在了一起。该研究为理解杂种优势提供了来自染色质层面的新视角，也为未来通过调控非编码区域进行作物改良指出了潜在的靶点。
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