从达尔文到道金斯：拼全生命演化版图的最后一块拼图

欧内斯特·卢瑟福曾说过，“所有科学要么是物理学，要么就是集邮”。这反映了一种由来已久的刻板印象：物理科学手握试管、身披白大褂、推演着密集的方程式，因此才是“硬核”的。

相比之下，生物学家似乎始终无法摆脱“追逐甲虫与蝴蝶”的形象——他们收集标本，将其陈列在庞大的收藏库中，贴上整齐的标签并分门别类；他们对美学的关注，丝毫不亚于对科学进步的追求。人们往往认为，生物学家只是在观察和记录；而化学家和物理学家则在进行严谨的实验和精确的测量。

▷《期待的山谷》（The Expectant Valley） ，由 Desmond Morris 创作，曾作为《自私的基因》第一版的封面。图为该画作于2022 年悬挂在理查德·道金斯位于牛津的家中。照片来源：Emma Park。

在《自私的基因》（The Selfish Gene）——现已在其出版50周年之际再版——的众多伟大成就中，其中之一便是理查德·道金斯（Richard Dawkins）彻底打破了“生物学仅仅是为了记录和对自然界进行分类”的这一陈旧观念。

生物是宇宙中最复杂的实体。在1986年出版的《盲眼钟表匠》（The Blind Watchmaker）中，道金斯提出，物理学和化学研究的是简单的系统，因为这些系统的运行机制可以被简化为数学描述。但生物并非如此。我们无法用一个方程式来描述单个细胞的运作方式，更不用说一个完整的、复杂的多细胞生物了；我们甚至只能勉强描绘出单个细胞内某一个代谢过程的复杂细节。

解释生物体的复杂性，是生物学的核心谜题。这是一个极其艰巨的挑战，以至于在人类摸到解题门道的前几千年，行星与恒星在夜空中的运行轨迹便已被精确地描述、计算与预测。鸟的翅膀、青蛙的腿、鹰的眼睛：这些都是高度复杂的结构，它们使生物体能够适应其特定的生存方式，在外观上无一不展现出为实现特定功能而进行的“刻意设计”。

事实上，在牛顿写下《自然哲学的数学原理》并发明微积分近两个世纪之后，查尔斯·达尔文才提出了一种可行的机制，解释了生物的复杂性是如何从简单的、已有的基本构件中产生的。在此之前，设计论一直被认为是唯一可行的解释。

达尔文

和所有的生物学一样，这种机制表面上看似简单，实则不然。

后代会长得像他们的父母。但所有个体之间也会存在差异。生物维持自身生存所需的资源（如水、食物、空间）是有限的，这意味着个体必须为了获取这些资源而竞争，因为出生的个体数量远多于能够存活下来的数量。

达尔文敏锐地捕捉到了这三个先决条件——变异、竞争与遗传。它们必然推导出一个结论：拥有更适应环境特征的个体最有可能存活并繁衍，因此也最有可能将这些优势特征遗传给后代。达尔文将其命名为自然选择（natural selection），并明确地将其与人类通过选择性育种（例如在狗、农作物或家畜中）带来的人工选择（artificial selection）进行了对比。人类是根据自身的欲望和最终目标进行选择，而大自然则是盲目地选择对环境的适应性。

在自然选择的作用下，最成功的形态之所以得以繁衍，因为它们在自我复制方面最为成功。如果在数亿年的时间尺度上来看，这个缓慢、有条不紊且冷酷无情的过程，最终孕育了蚯蚓、鲸鱼和翼龙——这些生物看起来都像是为各自的生存方式量身定制的一样。

1976年出版的《自私的基因》标志着一场漫长的科学革命的结束或顶点，这场革命始于一个多世纪前的1859年，由达尔文本人的著作《物种起源》（On the Origin of Species）拉开帷幕。

但演化论的理念并非始于达尔文。在整个18世纪和19世纪初，人们对将物种视为固定不变的“种类”的古典观念越来越持怀疑态度，并逐渐形成了一种共识，即生物可能会随着时间的推移而发生改变：即物种的“嬗变”（transmutation）。

早期的现代生物学家，如法国博物学家让-巴蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck），设想了一个生命的阶梯，从植物和海绵等简单生物，一点一点地向上攀升至哺乳动物、灵长类动物和人类。在拉马克看来，所有的生命都在努力向上追求完美，生物体的形态在生命过程中通过“用进废退”而不断变化——长颈鹿通过不断地向上伸长脖子去够树冠而获得了长脖子，这些对其身体的微小改变被遗传并经历了世代积累。

孟德尔

尽管从我们现在的角度来看，拉马克看的“获得性遗传”观点似乎很荒谬，但它直到19世纪仍具有影响力，并为物种看似存在“不可否认的设计痕迹”这一事实提供了一种解释。当时的生物学正处于一个变革时期，科学家们试图将新的证据与旧的观念相融合。早期的演化论者为“生物可能会发生改变”的理论奠定了科学和文化基础。

正是站在这块概念基石上，达尔文才得以将自然选择确立为一种更具说服力、更为强大的机制。《物种起源》汇集了来自整个生物界的证据，犹如一根避雷针，打破了当时的僵局，并为未来的生物学研究提供了一个有效的演化框架。

达尔文为我们揭示了遗传过程，但其潜在的机制依然是不透明的。DNA乃至染色（DNA在细胞内自我组织形成的十字形包裹体）当时尚未被发现，达尔文自己也认为，遗传（即后代长得像父母的方式）是父母性状混合的过程。

解开这一谜团的重任，落到了格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）的肩上。这位奥地利修士、布尔诺圣托马斯修道院的院长，与达尔文身处同一时代却彼此毫无交集。他通过植物学实验推断出遗传是颗粒性的（particulate）。特征是通过离散的遗传单位（后来被称为基因） 从父母一方传递下来，因此从整体上看，后代可能在表面上表现为两者特征的混合。

孟德尔的研究成果最初默默无闻，直到20世纪初被重新发现时，其重要性才被充分认识。此后数十年，人们试图将达尔文的思想与新兴的遗传学科学结合起来。基因层面的突变以及通过交配进行的基因重组在种群内创造了变异，而自然选择则对这些变异产生作用，促进最适应环境的个体存活和繁衍。然后，这些个体将它们特定的（且呈颗粒性的）基因传递给下一代。随着时间的推移，这一过程导致了复杂的生物结构从早先存在的较简单结构中演化而来。

一切似乎都在顺利融合，但仍然存在一些矛盾之处。

群体选择论

最显而易见的是，如果演化选择的是最适应环境的个体，我们该如何解释自然界中出现的无私、利他行为？为什么有些动物会在群体内分享资源——比如狼或野狗与群体中的其他成员分享肉食——明明个体为了自身利益独占资源才更合理？为什么蜜蜂为了保护蜂巢要用蛰刺攻击捕食者，明知这种行为意味着必死无疑？如果自然选择的全部意义都在于生存，为什么要在生命这场高风险的博弈中牺牲任何能增加你胜算的东西呢？

也许，通过所谓的“群体选择”，同一物种内的不同个体群体相互竞争，将成功群体的特征传递给未来。一个懂得合作、不自私的群体很可能会击败一个由狡诈、互相背叛的个体组成的群体。问题就变成了自然选择到底在选择什么。是个体还是群体？或者是其他东西？

群体选择论者并非孤例。甚至连达尔文本人偶尔也会陷入基于群体的推理之中——《物种起源》的副标题谈论的不是最适者的生存，而是“在生存斗争中，优势种族的延续”。但是，尽管群体层面的框架似乎解决了一些演化问题，它又带来了新的问题。

想象一群狐獴——一种生活在非洲的穴居小型哺乳动物。狐獴会轮流担任放哨者以防范捕食者，而群体的其他成员则继续进行觅食、进食等日常活动。这种行为很可能是通过群体选择演化而来的，因为懂得合作的群体可能会在竞争中战胜不合作的群体。

但是假设我们引入一种基因突变——一种欺骗基因——它使得某个个体主动逃避放哨任务。我们的欺骗者依赖于其他狐獴发出的警报声，却从不冒着自己担任哨兵的风险。促成这种欺骗行为的基因可能会非常有优势，与诚实的狐獴相比，欺骗者可能会活得更久、繁衍更多后代，并将该基因遗传下去。没过多久，群体中的欺骗者就会比诚实的狐獴还要多，而由于失去了可靠的哨兵和警报系统，合作的社会系统就会崩溃：退化为每只狐獴只顾自己的状态。

蚂蚁和蜜蜂中不育的工蚁和工蜂也存在类似的问题。如果仅从群体选择的角度来看，拥有更多合作工蜂的群落应该会在竞争中战胜合作较少的群落，因为互助行为提高了整个群体的效率和生存几率。但这种解释容易受到我们在狐獴群体中看到的那种欺骗行为的攻击：如果某个突变的工蜂可以通过减少付出，或者将资源转移到自身繁殖上而获得直接的生殖优势，那么这种变异就会在群落中蔓延开来。在这种情况下，群体内基于个体的选择就会从内部瓦解整个合作系统。

合作群体易受欺骗者入侵的弱点，对早期的群体选择解释构成了重大挑战。仅仅说个体是“为了群体的利益”而工作是不够的，更不用说像一些更极端的群体选择论者所争辩的那样，它们是“为了物种的利益”而调节自身的种群规模。一定还有更深层的原因。

解决利他主义问题的关键来自审视个体内部，审视构成每个生物体的遗传信息。

一个孩子与父母各自共享一半的遗传信息。而与祖父母则共享四分之一。因此，通过帮助亲属，个体可以帮助确保一些共享的遗传信息顺着时间的河流流入下一代，即使不是通过其自身的后代。

尽管工蚁不直接繁殖，但它们每一只都与能繁殖的蚁后共享一半的基因。假设有一只可以繁殖的欺骗性工蚁，它可能会进行交配，并直接遗传其基因。然而，如果帮助蚁后繁衍出大量亲属比直接繁殖更能将工蚁的基因拷贝传递到后代，那么不育的“纯互助”行为就可以作为一种稳定的策略演化出来。换句话说，与欺骗者相比，懂得合作的工蚁最终可能会在下一代中拥有更多（亲缘关系上更近的） 亲属。这个观点被英国生物学家J. B. S. Haldane精辟地总结了出来，据说他曾说过他愿意“为了两个亲兄弟或八个表亲牺牲自己的生命”。

基因

通过构建相互合作的个体，基因能够增加其存活到下一代的机会——即使它们是通过代理的方式来实现这一目标的，即帮助那些与其共享大量遗传信息的亲属存活并代为繁殖。

因此，达尔文的自然选择机制的作用层面既不在物种或群体，实际上也不在个体生物，而是在那些构成所有生命基本单元的无形遗传单位上。基因共同努力构建生命体：这些自动装置承载着它们，四处征战，并谋划着自身的繁衍。基因——“不朽的复制者”（immortal replicators）——得以长存，在个体间代代相传，而我们只不过是它们的“生存机器”。

在《自私的基因》中，这种图景——以基因为中心的演化观——被生动的文字描绘出来，其推理之清晰使其远超一般科普经典的范畴。正如演化的理念并非始于达尔文，基因视角的观点也并非始于理查德·道金斯。人们发现，在整个20世纪中叶，R. A. Fisher（《自然选择的遗传理论》，1930）、W. D. Hamilton（利他行为的演化，1963）、G. C. Williams（《适应与自然选择》，1966）以及许多其他学者都在艰难地拼凑这一理论。事实上，这些名字正是道金斯的著作中被引用最频繁的一批，特别是在《自私的基因》之中。

然而，与其他任何一部作品相比，《自私的基因》都更能将自然选择和遗传学的成果融会贯通，对演化背后基于基因的底层机制做出了最连贯、最详尽的解释。凭借在遣词造句方面的天赋，道金斯在书中创造的术语和概念后来被证明本身就是极其成功的复制者，在公众的想象力中被蓬勃传播。通过清晰的推理和绝妙的比喻，道金斯不仅普及了演化论，更在这一领域巩固了一次真正的概念范式转变。

在出版50年后，《自私的基因》依然是现代演化生物学的基石，并持续受到世界各地学生的青睐。在新版的后记中，道金斯本人也对这一惊人的事实进行了反思：“在1976年，‘基因组学’这个词甚至都还没有被创造出来。受总统嘉奖的人类基因组测序工作完成也是四分之一个世纪之后的事情了。当时还没有发明聚合酶链式反应（PCR）技术，也没有DNA指纹鉴定技术……”。尽管周围的世界已经发生了翻天覆地的变化，但这本书的核心论点仍然像初稿时那样切中要害、令人振奋。

我试图将《自私的基因》置于演化论发展壮大的更广泛背景之中。有些人可能会问，追溯生物学史的这条路径有何意义？他们也许会说，科学在于进步，而不是反复咀嚼早已作古的前辈们犯下的错误。但是，要理解道金斯贡献的重要性，我们必须看到它如何与《物种起源》一起，首尾呼应了百年以来为达成对演化的连贯理解而付出的不懈努力。即使在今天，这幅拼图仍未完成；拼图上仍然散落着一些空缺。但后人一定会说，是道金斯让我们更清晰地看到了我们正致力于拼凑的这幅图景的真实面貌。

而这幅图景涉及的范围令人叹为观止——它展现了生物科学宏大的理论意义。《自私的基因》的故事跨越了地球上的生命历史，从成群结队游荡在史前黏液中的简单自我复制分子，到复杂人类社会中不断演化的文化复制者（“模因”或memes）。这个故事蕴含着如此强大的力量，以至于它必将挣脱我们这颗星球狭隘的局限：“它不仅本可以在一百年前出版：《自私的基因》，或者至少是其核心思想，甚至可以在宇宙中任何一个存在生命的星球上出版。”

可以说，哪里有生命，哪里就有达尔文主义。

https://freethinker.co.uk/2026/06/crystallising-darwinism-50-years-of-the-selfish-gene/

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