PNAS | 重塑维管，构筑防御屏障——尖孢镰刀菌诱导植物根维管发育重编程的抗病新机制

尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum, Fo）是一类危害全球农业的土传维管病原真菌，可侵染番茄、香蕉、棉花等上百种作物，通过定殖木质部破坏水分与养分运输，引发植株萎蔫甚至死亡，是作物枯萎病的元凶。长期以来，学界对该病原菌的研究多聚焦于其侵入维管后的定殖与致病过程，而对于病菌侵染早期植物根发育的系统性变化、尤其是维管组织重塑的调控机制与生理功能，一直存在认知空白。

近日，西班牙马德里理工大学Clara Sánchez-Rodríguez团队在PNAS发表了题为Fusarium oxysporum–induced ABA signaling triggers root vascular remodeling for plant defense的研究论文。该研究以拟南芥-尖孢镰刀菌病理系统为模型，揭示了植物主动防御的全新机制：病原菌接触根表的早期阶段即可诱导根内ABA瞬时积累，触发维管发育重编程与细胞壁修饰，通过提前分化木质部、改变维管结构并加固细胞壁，形成结构性防御屏障以限制病原菌入侵。这一发现刷新了对植物-维管病原菌互作的认知，提出了 “发育编码型免疫”的新概念，为作物抗病性状改良与绿色防控策略提供了全新思路。

研究团队首先通过高分辨率共聚焦成像，对尖孢镰刀菌侵染后的根顶端分生组织（RAM）与维管结构进行了时空动态解析。结果显示，在病菌孢子处理后仅1天、菌丝尚未穿透根表皮进入内部组织时，根顶端分生组织就已出现结构紊乱，静止中心边界模糊、细胞分裂模式异常，同时伴随原生韧皮部分化中断（出现 “间隙” 缺陷）与原生木质部提前分化。随着侵染进程推进，木质部结构异常进一步加剧。内部后生木质部提前出现网纹化、木质部导管断裂、额外的后生木质部列与原生木质部束异常增多。值得注意的是，这些维管缺陷在有菌丝和无菌丝的根区域均有出现，证明这并非病原菌局部破坏的直接结果，而是植物自身启动的系统性发育重编程响应。此外，病菌侵染还导致侧根发生增加、侧根与主根连接的木质桥结构出现缺陷，全面改变了根系维管系统的架构。

为明确触发早期发育重编程的信号分子，研究团队系统研究了生长素与ABA两大核心调控激素的作用。尽管侵染后期可检测到生长素水平上升，但早期维管异常出现时生长素尚无显著变化，且生长素相关基因表达整体呈下调趋势，排除了生长素作为早期启动因子的可能。

利用ABA活体生物传感器ABACUS2-400n，研究人员精准捕捉到，病菌处理后1天，根顶端分生组织的ABA水平即显著升高，幅度与外源10μM ABA处理相当，且该升高是瞬时的，3天后回落至正常水平，与发育重编程的启动时序高度吻合。外源ABA预处理实验进一步验证，提前施加ABA可直接诱导RAM结构异常、木质部形态缺陷等表型，且预处理植株对尖孢镰刀菌的维管定殖抗性显著增强，直接证明 ABA 足以触发维管重塑与防御响应。

研究进一步解析了ABA下游的分子调控网络。在水分胁迫中已证实，ABA可通过诱导内皮层MIR165a表达，移动至中柱抑制HD-ZIP III转录因子PHB的表达，进而调控木质部细胞命运。该研究发现，尖孢镰刀菌侵染同样激活了这一通路，MIR165a表达显著上调，PHB蛋白水平下降，同时木质部分化核心调控因子VND7的表达显著升高，共同驱动木质部提前分化与结构重塑。针对韧皮部的异常则与CLE45-BAM3信号通路受阻有关，侵染后原生韧皮部的CLE45表达下调，其受体BAM3的表达也随之下降，导致原生韧皮部分化出现间隙。该变化晚于木质部异常，推测是维管系统紊乱的次级效应。

为明确维管重塑在抗病中的功能，研究团队分析了两类关键突变体。内皮层ABA信号阻断突变体ELTPp::abi1-1：该突变体在内皮层特异性表达ABA信号抑制因子abi1-1，意外的是，其本底ABA水平因反馈调控而组成型升高，且未经侵染就已出现木质部结构缺陷。接种病菌后，该突变体的维管定殖程度显著低于野生型，表现出更强的抗病性。次生细胞壁合成突变体 cesa4：该突变体的木质部次生壁纤维素合成受阻，同样具有组成型高 ABA 水平与木质部发育异常，对尖孢镰刀菌的抗性也显著提升。两类不同遗传背景的突变体呈现高度一致的表型，这说明，维管结构的改变并非病害症状，而是植物主动启动的防御策略；预先形成的 “类侵染态” 维管结构，能有效降低病原菌的入侵效率。

除了维管结构重塑，研究还揭示了另一层防御机制——细胞壁修饰。免疫荧光定位显示，病菌侵染会诱导维管组织中同型半乳糖醛酸聚糖（HG，果胶的主要成分）发生去甲酯化修饰，该修饰可使细胞壁硬度提升，限制病原菌通过质外体途径扩展。而在 ELTPp::abi1-1突变体中，维管果胶的甲酯化水平本就显著低于野生型，侵染后也不再发生明显变化，这与突变体的组成型抗病表型完全对应，证明 ABA 介导的果胶去甲酯化是维管防御屏障的重要生化基础。

综上所述，该研究首次系统阐明了维管病原菌侵染早期植物主动的发育重编程机制，提出了 “ABA介导的维管可塑性是植物发育编码型防御” 的核心观点。植物并非被动承受病原菌入侵，而是在感知病菌信号后，快速调用非生物胁迫中保守的ABA-维管调控通路，通过重塑木质部结构、加固细胞壁成分，主动在根部构筑起物理与生化双重屏障，延缓病原菌向维管系统的入侵。这一发现不仅拓展了植物免疫的理论边界，也为农业生产中的病害防控提供了全新方向。通过定向调控作物的维管发育性状、利用 ABA 相关信号进行抗病诱导，有望培育出更具广谱抗性的作物品种，为应对全球范围内的土传维管病害挑战提供新的解决方案。

论文链接：

https://doi.org/10.1073/pnas.2615226123