【鱼类全系列】鲤亚目—鲴科（十一）

鲤亚目—鲴科（十一）
47.鱲属

鱲属（学名：Zacco）是鲴科的一个属。

宽鳍（学名：Zacco platypus），又名平颌，俗称溪哥仔（幼鱼及雌鱼）、青猫（雄鱼）、日本溪哥，为辐鳍鱼纲鲤形目鲴科属的鱼类。

（1）动物学史 ①传统分类学

根据《中国动物志》的记载（陈宜瑜，1998），1846年，Temminck和Schlegel依据在日本长崎采到的标本，最先描述了宽鳍鱲。限于当时的科学认识，宽鳍鱲被归于雅罗鱼属（Leuciscus），定名为L. platypus。Gunther（1868）、Kreyenberg和Pappenheim（1908）、Nichols（1918）和Rendahl（1928、1932）等学者分别对采自日本、中国台湾、中国内地的南康河、福建、河北和四川嘉陵江的标本进行了重新鉴定，将宽鳍鱲归为马口鱼属（Opsariichthys），定名为O. platypus。之后，荷兰学者Bleeker（1871）修订了其属种名，将其置于低线鱲属中（Barilius），定名为B. acutipinnis。Gunther（1873）又将其重新置于马口鱼属，定名为O. acutipinnis。Bleeker（1879）将宽鳍鱲的种名改回platypus，定名为Barilius platypus。Boulenger（1901）认为宽鳍鱲仍应归于马口鱼属，并修改了其种名，定名为O. acanthogenys。直到1903年，Jordan和Fowler将其定名为Zacco platypus。虽然此后仍有一些同物异名出现，但Z. platypus作为宽鳍鱲的学名一直沿用。

宽鳍鱲分布广泛，因此对于其本身是否存在物种分化还有一定争议。随着形态测量学的发展，一些学者分别利用传统形态测量、框架法形态测量、比较解剖等方法，对宽鳍鱲不同地理种群的外部形态进行了描述和比较，在此基础上针对其分类问题进行探讨。杨秀平等（2002）运用形态度量和框架度量相结合的方法，测量了分布于河南架川、安徽石台、四川成都、广西环江、江西弋阳、福建南平、云南程海、甘肃文县、吉林集安、台湾坪林、贵州三都、河北滦河和辽宁桓江共13个地理种群的189尾标本，进行了主成份分析。他们的研究结果表明，宽鳍鱲的形态变异主要表现在躯体纵轴及头部特征上，且头部的形态变异大于躯体形态变异；在分布上没有明显的地理上的南北和东西差异，应将其视为一个种。李敬红等（2002）对宽鳍鱲的外部形态及呼吸、消化、循环、生殖和神经6个系统进行了解剖观察，发现缥、肠、肾、生殖腺等表现出较原始的特征，而其形状特异的咽突和清晰可见的间脑在鲤科鱼类中较少见。李敬红等（2003）观察了采自华南森林溪流中7个不同地点的48尾宽鳍鱲标本的外部形态，分别对雌雄鱼的15个性状进行了测量，发现其外形变化没有规律性。基于上述研究，反映出不同地理种群在外形上不存在明显差异。中国国内很多学者都普遍认为宽鳍鲤没有明显的物种分化。

近年来的一些研究，特别是分子系统学的工作显示出不同的结果。葡萄牙学者Perdices等（2004）基于线粒体细胞色素b (Cyt b)基因对长江的宽鳍鱲的不同DNA谱系进行了分析，认为分布于中国长江的宽鳍鱲具有4个DNA谱系，各谱系可对应为独立的种。Johansson（2006）结合Perdices等（2004，2005）对分布于长江与西江的3个宽鳍鱲种群线粒体DNA谱系的研究结果，采用几何形态度量学的方法，对相关谱系之间的体型差异进行了研究，结果显示在宽鳍鱲的3个线粒体DNA谱系中有2个具有体型差异，并认为不同线粒体DNA谱系对应不同物种。

根据化石记录，宽鳍鱲的原始祖先出现于早第三纪。应用分子钟进行推断，宽鳍鱲南北支系在9.8—7.0百万年前出现分化，推断这可能与秦岭受到喜马拉雅运动第二阶段的影响，在中新世到上新世期间发生的第二次剧烈隆升有关，秦岭地势的抬升阻隔了南北支系间的基因交流，使其产生隔离。长江亚支系和珠江亚支系在4.3—3.6百万年前产生分化，推测可能与青藏运动A幕有关，这一运动使得现在的南岭地区进一步抬升，从而形成了宽鳍鱲长江和珠江亚支系。

②系统发育学

随着分子生物学研究手段不断成熟和广泛应用，中国以外一些学者利用特定的线粒体DNA全序列对宽鳍眼的种群系统发育和动物地理学进行了一系列的研究，探讨了其种群结构和演化历史。Perdices等（2004）基于Cyt b基因序列，利用中国长江的永宁河、赤水、湘江、资江、澄水和沉江6条支流的64尾标本，对宽鳍鱲种群间的系统发育关系进行了分析。结果表明，分布于这6条支流的宽鳍组种群可被分为4个线粒体DNA谱系，分别为永宁河和赤水支，湘江部分个体和资水支，澄水单独为一支，沉江和湘江部分个体为一支；并认为宽鳍鱲具有很高的种内遗传变异，各谱系间的系统发育关系相互独立。Berrebi（2005）利用EPIC—PCR手段研究了分布于中国南方的宽鳍鱲的系统地理学，研究中所用到的样品主要采自长江水系和珠江水系。结果表明，宽鳍鱲被分为至少4个遗传种群，遗传种群的地理分布与水系分布格局和地理距离均不一致，不能用隔离和扩散来解释，这种地理分布格局可能是与河流的历史有关。

Perdices和Coelho（2006）基于Cyt b基因序列，比较较了采自海河、长江和珠江的同域分布的宽鳍鱲和马口鱼的系统发育关系。结果显示，宽鳍鱲和马口鱼具有相似的系统发育关系，且这两个种的分化可能都是由古老的地质事件引起的。Ma等（2006a）将采自中国大陆、台湾和日本的鱲属的175尾标本（其中包括93尾粗首鱲和82尾宽鳍鱲），根据地理起源、头部大小将粗首鱲分为2种类型，根据婚姻色将宽鳍鱲也分为2种类型。分别测量8个比例性状和12个测量性状，结果发现，8个比例性状中有3个在4种类型中均表现出明显的不同。同年，Ma等（2006b）又测定了采自中国台湾和日本的5个种群的77尾宽鳍鱲线粒体D—loop区的DNA序列，分析了生活于中国台湾和日本的宽鳍鱲的系统发育关系，认为中国台湾的宽鳍鱲应是从日本引入的，属外来种。

（2）形态特征

体长而侧扁，腹部圆。头短，吻钝，口端位，稍向上倾斜，唇厚，眼较小。鳞较大，略呈长方形，在腹鳍基部两侧各有一向后伸长的腋鳞。侧线完全，在腹鳍处向下微弯，过臀鳍后又上升至尾柄正中。生殖季节雄体出现“婚装”，头部、吻部、臀鳍条上出现许多珠星，臀鳍第1—4根分枝鳍条特别延长，全身具有鲜艳的婚姻色。生活时体色鲜艳，背部呈黑灰色，腹部银白色，体侧有12—13条垂直的黑色条纹，条纹间有许多不规则的粉红色斑点。腹鳍为淡红色，胸鳍上有许多黑色斑点。背鳍和尾鳍灰色，尾鳍的后缘呈黑色。

背鳍Ⅲ-7；胸鳍Ⅰ-14—15；腹鳍Ⅰ-7—8；臀鳍Ⅲ-9—10。侧线鳞44{（8—9）/（3—V）}*47；背鳍前鳞14—16；围尾柄鳞17—20。第一鳃弓外侧鳃耙8—10，内侧8—13。下咽齿3行，2.4.5—5.4.2或2.4.4—5.4.2。脊椎骨4+36—39+1。鳔2室，前室短；后室长，末端稍尖，为前室长的2倍左右。肠管较粗短，为标准长的1.5—2.0倍。腹腔膜为灰黑色，其上有许多小黑点。

标准长为体高的3.0—5.8倍，为头长的3.2—1.5倍，为尾柄长的3.0—6.8倍，为尾柄高的7.0—11.8倍。头长为吻长的2.5——3.8倍，为眼径的3.8—5.0倍，为眼间距的2.5—5.0倍。尾柄长为尾柄高的1.2—2.0倍。

体长，较高，腹部圆，腹部无腹棱。头高而短，前端钝。吻短。其长小于眼后头长。口端位，口裂向上倾斜。上颌比下颌稍长，上下颌无凹凸，向后延伸可达眼后缘下方。唇较薄，光滑。无触须。眼稍大，位于头侧上方近吻端。鼻孔位于眼前上方，离眼前缘较近。

鳃孔大，鳃耙短，末端尖，排列稀疏。下咽齿较细弱，顶端尖，稍弯曲。背鳍无硬刺，外缘平截，其起点至吻端的距离较至尾鳍基为近。胸鳍小，末端尖，后伸达到腹鳍基部。腹鳍小，外缘平截，其起点位于背鳍起点下方。臀鳍基部较长，雌鱼第1—2根分枝鳍条稍长，外缘凹形；雄鱼第1—4根分枝鳍条甚长，其他鳍条亦较长。末端多分离。尾鳍分叉深，上下叶等长，末端尖。

尾柄鳍短而高。肛门离臀鳍起点较近。鳞片较大，略呈长方形，腹鳍基部有一狭长的腋鳞，腹部鳞片稍小。侧线完全，在腹鳍上方略向下弯曲，然后再向上延伸到尾柄中部。

生殖季节雄鱼头部，体侧和尾柄上有珠星，臀鳍上有粗颗粒状珠星。生活时体色十分鲜艳，雄鱼比雌鱼更为明显。一般背部灰黑色带绿色，腹部银白色，体侧有10—15条垂直的黑色宽带纹，条纹之间有许多浅红色斑点，体侧鳞上有金属光泽。背鳍灰色；胸鳍灰白色，其上有许多黑色斑点；腹鳍浅红色或白色。臀鳍粉红色或红色带绿色光泽。尾鳍灰色，后缘呈黑色。

（3）生活习性

宽鳍鱲一般常与马口鱼群集在一起。为杂食性鱼类，主要摄食水生昆虫及其幼虫、甲壳类、小虾、小鱼；也食藻类等。宽鳍以藻类为主要食物，在其食物组成中，包含硅藻、绿藻、蓝藻、裸藻、甲藻等5个门。其中绿藻门19属，硅藻门18属，蓝藻门6属，甲藻门1属，裸藻门1属；较占优势的为硅藻门的脆杆藻属（Fragilaria）、等片藻属（Diatoma）、卵形藻属（Cocconeis）、桥弯藻属（Cymbella）、异极藻属（Gomphonema）、针杆藻属（Synedra）、直链藻属（Melosira）、舟形藻属（Navicula）等。

（4）生长繁殖 ①生长特性

a.早期发育

宽鳍鱲成熟卵呈圆球状，平均卵径1.04毫米，为沉性卵。在平均23.0℃（17.1—28.0℃）水温条件下，从受精卵到孵化经历了73小时，积温为1682.3度·时；孵化后6.5天进入弯曲期仔鱼。仔鱼前期发育速度与出膜前相比明显减慢；弯曲期仔鱼出现大量死亡可能与有限的人工培育条件、混合营养期能量供给不足等原因有关。通过比较发现，宽鳍鱲与鲤科中其他21个种相比，早期发育时间比其中7个种均长。宽鳍鱲早期发育时间比同域分布、相同发育水温的马口鱼略长，明显长于同属的纵纹鱲的发育时间。宽鳍鱲南、北方种群仔鱼发育速度存在差异，北方种群出膜前发育速度比南方种群快，但出膜后发育速度减慢。

b.仔稚鱼发育

宽鳍鱲受精卵平均直径为2.11±0.11毫米，在水温26—27℃条件下，宽鳍鱲仔稚鱼发育历时25天。初孵仔鱼全长为5.29±0.14毫米，卵黄囊长为4.01±0.18毫米，孵化后120小时卵黄囊消失，营外源性营养；孵化后14天仔鱼开始出现二室鳔及背鳍；孵化后17天仔鱼各鳍鳍条发育基本完成；孵化后19天仔鱼开始出现鳞片，进入稚鱼期；孵化后25天稚鱼全长16.54±0.24毫米，全身鳞被，外部形态与成鱼基本相似，进入幼鱼期。

②繁殖方式

宽鳍鱲性腺发育具有溪流性鱼性腺发育的共性，分批成熟，分次产卵。1冬龄性成熟，4—6月份产卵，在急流中产卵。成熟度参差不齐

（5）栖息环境

宽鳍鱲主要生活于各大江大河的山区支流；喜栖息于水流较急的河段，底质常为泥沙、砾石。宽鳍鱲喜欢水质较洁净、溶氧较高、pH值为中性、生长有大量浮游植物的水域环境。

（6）分布范围

分布于中国、日本、韩国和朝鲜（不确定）。在中国黑龙江、黄河、长江、珠江、澜沧江及东部沿海各溪流都能看到其身影，尤以山区溪流中为常见。

（7）主要价值 ①生态价值

宽鳍鱲种群数量多，是清洁水体的指示鱼类。

②药用价值

其肉可入药，若将除去内脏和鳞片，鲜用，具有解毒杀虫的功效。

③经济价值

宽鳍鱲杂食性，生长速度快、繁殖力强，种群数量较大、味道鲜美，是南方部分省份山区特色小型经济鱼类之一。伴随山区农家乐旅游的发展，游客对山区溪流性鱼类需求猛增，宽鳍鱲成为山区渔旅餐饮特色菜之一。此外，还是山区主要的经济鱼类之一。宽鳍鱲营养丰富、味道鲜美、体色艳丽，是丘陵山区重要的水产养殖开发品种。

④观赏价值

因其雄鱼具有鲜艳婚姻色，具有观赏价值，其原生观赏鱼的市场需求也在逐步扩大。

（8）保护现状 ①保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN2023年ver3.1）——无危（LC）。

②种群现状

一个正常的鱼类种群是由处于不同生长期、不同年龄段的若干个体组成的，在资源利用过程中，需要了解该区域内鱼类种群的结构，捕捞体长合适的个体，维持种群的稳定。北京地区宽鳍鱲大多数个体的体长均集中在50—70毫米，较大个体数量很少，只占全部个体的10%。可见北京地区的宽鳍鱲受到过大的捕捞压力，处于生长旺盛期的个体被大量捕捞，使得种群年龄组成偏小。建议有关部门能加强渔业管理，限制捕捞数量，控制捕捞强度，避免过度捕捞，破坏正常的种群结构。

③保护措施

a.选择适宜捕捞季节，维持种群规模

北京地区的宽鳍鱲春季进行繁殖，繁殖期会出现集群现象。在资源本已不足的情况下，繁殖季节进行捕捞会使具有繁殖能力的个体在完成繁殖以前被大量捕捞，直接减少了剩余群体和补充群体的数量，影响物种的繁衍生息。建议在繁殖季节严禁进行捕捞，以维持和恢复野生鱼类资源的数量。

b.保护原有生境，减少人为干扰

宽鳍鱲一般生活在较浅的山区河流中，产卵场多在流速较缓碎石底质的河段。野外实地调查发现，怀沙河和怀九河普遍存在修建小水坝拦河截水的现象，这些小水坝把本应流动的溪流拦截成了相对静止的小湖泊，直接影响到宽鳍鱲正常的生活环境。此外，沿河还建有大量的宾馆、饭店，密度过大的虹鳟、鲟、鸭养殖场等，所形成的污水几乎没有经过任何处理直接排入河中；沿河村镇的固体垃圾场也基本建于河道内，未经处理的固体垃圾随处可见。应该说流域内点源污染相当严重，特别在5—10月的旅游旺季，很多河段河水呈茶褐色。电鱼现象也经常发生。上述现象对流域内包括宽鳍鱲在内的鱼类的生存无疑造成了严重的负面影响。建议有关部门应进一步加大环保宣传，提高各级相关领导和当地居民的环保意识，爱护环境就是爱护自己的家园，就是为自己和子孙后代造福。