陕西
土壤盐渍化是全球性环境难题，严重制约林木生长和农业生产，尤其影响杨树等速生树种的产量与分布。丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF）是自然界分布最广的植物共生微生物之一，可与超过80%的陆生植物形成菌根共生结构。大量研究已表明，AMF共生能通过增强养分吸收、调节激素平衡、激活抗氧化系统等多种途径提升宿主植物的耐盐性。然而，在木本植物中，AMF如何通过系统性代谢重编程激活细胞壁层面的防御响应，其分子调控网络尚不清楚。
近日，北京林业大学生物科学与技术学院赵国柱与何湘伟团队在Plant, Cell & Environment在线发表了题为Arbuscular Mycorrhizal Fungi Activate Lignin‐Based Defense Through Metabolic Reprogramming to Improve Salt Tolerance in Poplar的研究论文。该研究整合转录组学与非靶向代谢组学手段，系统揭示了AMF通过激活DREB/ERF转录因子驱动的木质素生物合成程序，以碳代谢重编程强化细胞壁物理屏障，进而提高杨树耐盐性的新机制。
研究团队以84K杨（Populus alba × P. tremula var. glandulosa）为材料，接种AMF（Rhizophagus irregularis）后进行盐胁迫处理，全面解析了菌根共生协同抵御盐胁迫的分子网络。表型结果显示，盐胁迫显著抑制了未接种杨树幼苗的生长，而AMF定殖的杨树在同等胁迫条件下仍维持较高的地上部和根系生物量，叶片损伤明显减轻，表明AMF共生有效缓解了盐胁迫对生长的抑制作用。同时，AMF在杨树根部的定殖率在盐胁迫条件下保持稳定，说明该共生关系具有良好的耐盐适应性。
转录组分析发现，AMF定殖显著诱导杨树根部DREB和ERF两类转录因子的表达。这两类因子是植物逆境响应和次生细胞壁合成调控的核心家族，其上调激活了苯丙烷代谢途径中多个木质素生物合成关键酶基因，包括负责木质素单体酰化修饰的PMT、催化木质素聚合的漆酶基因（LAC4/LAC10）以及影响木质素亚基组成的F5H。KEGG富集分析进一步将激素信号转导（如ARF和AUX/IAA）与苯丙氨酸和木质素生物合成途径联系起来；碳代谢相关通路基因的协同变化则表明AMF驱动了碳流从初级代谢向次级代谢的重新分配。代谢组层面，木质素合成前体松柏醇（coniferyl alcohol）在AMF接种并受盐胁迫的植株中显著积累，为苯丙烷-木质素途径的激活提供了直接的代谢证据；糖酵解和蔗糖代谢途径中间产物的变化也印证了碳代谢流的重定向。转录组与代谢组的关联分析进一步揭示，关键木质素合成基因的上调表达与松柏醇积累之间存在显著正相关，为基因-代谢物的协同调控提供了直接证据。
在机制层面，该研究阐明了木质素加固的细胞壁所形成的质外体屏障的物理功能：通过填充凯氏带（Casparian strips）处的细胞壁初级孔隙，该屏障阻断了Na⁺的非选择性旁流进入中柱，从而限制了Na+向地上部分的径向运输，直接缓解了盐胁迫造成的离子失衡。这一木质素介导的质外体Na+物理屏障是AMF增强耐盐性的核心机制。与此同时，木质素生物合成过程中产生的酚类中间产物（如类黄酮）在清除盐胁迫诱导的活性氧方面协同发挥作用，形成“物理屏障主防+化学抗氧化辅助”的双层防御策略。
基于上述发现，研究团队构建了以“AMF → DREB/ERF → 木质素合成基因 → 木质素沉积 → Na+物理屏障”为主线的分子模型，系统揭示了AMF通过代谢重编程强化细胞壁物理屏障以提高杨树耐盐性的调控网络。该成果为理解菌根共生在木本植物逆境适应中的作用提供了理论依据，也为利用有益微生物资源增强植物抗逆性提供了候选分子靶点。此外，研究中所鉴定的关键转录因子和木质素合成基因，不仅为林木耐盐遗传改良提供了新线索，也为菌根制剂的定向应用开辟了新思路。
北京林业大学赵国柱教授与何湘伟教授为本文共同通讯作者，博士毕业生韩烁和硕士毕业生朱玟为共同第一作者。本研究得到了国家自然科学基金及北京林业大学中央高校基础研究基金等项目的联合资助。
https://doi.org/10.1111/pce.70695
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