《食品科学》：四川轻化工大学邹伟教授等：山西老陈醋醋酸发酵阶段非挥发性功能化合物累积规律与核心功能微生物解析

山西老陈醋作为中国传统发酵食品的重要代表，以其浓郁醇厚的风味、丰富的营养成分及潜在的健康益处而广受关注。其独特的固态发酵工艺经过长时间自然演化，形成了一个稳定而复杂的微生物生态系统。在这一过程中，不同类型的微生物通过相互作用，共同推动碳源转化、有机酸积累、风味前体生成及多种生物活性分子的合成，构成了山西老陈醋越陈越香、药食同源的核心物质基础。

近年来，关于食醋品质的研究日益深入，其重点已从传统的感官特性分析逐渐转向对其内在风味形成机制与健康功效物质基础的解析，越来越多的化合物被发现具有抗菌、抗氧化、调节代谢及神经保护等生理活性。尤其是在醋酸发酵后期，醋醅中微生物的新陈代谢趋于稳定且活性旺盛，此阶段成为活性化合物积累的重要时期。然而，目前关于老陈醋中功能化合物的形成仍缺乏系统性解析，特别是在微生物种群与功能化合物之间是否存在特异性关联、核心菌种是否具备合成关键化合物的代谢潜能等方面，鲜有深入研究。在此背景下，借助代谢组学与宏基因组学的整合分析方法，为揭示老陈醋复杂风味与功能形成的生物基础提供了新的技术手段。宏基因组组装基因组（MAGs）技术可通过对环境样本总DNA进行高通量测序和从头组装，绕过微生物分离培养的限制，直接从复杂群落中重构出大量微生物的基因组草图，现如今已发展成为解析传统发酵食品生态系统的强大工具。在酱油、白酒等发酵体系的研究中，MAGs技术不仅为酱油发酵过程中生物胺的产生机制提供了重要信息，还成功并鉴定出了酱香型白酒中诸多此前未知的微生物，深化了对发酵机制的理解。再在此基础上构建宏基因组组装与基因组规模代谢网络模型（GSMMs）更是为探索功能微生物的代谢潜力提供了有力工具。而代谢组学可捕捉发酵过程中化合物的动态变化，通过将化合物与核心微生物进行相关性分析，再结合GSMMs，不仅能够明确微生物对特定化合物的贡献，还能预测其潜在的生物合成能力，进而为微生物资源的定向驯化与功能强化提供理论基础。

四川轻化工大学食品与酿酒工程学院的杨凌凌、邹伟*和食醋发酵科学与工程山西省重点实验室的罗贤贤等以山西老陈醋醋酸发酵阶段的醋醅为研究对象，基于非靶向代谢组学识别化合物累积特征，结合相关性分析探讨其与醋醅微生物之间的潜在关联，并进一步对显著相关的代表性菌种开展宏基因组组装与GSMMs构建，从代谢网络层面预测其代谢潜能，旨在系统揭示风味与功能化合物的微生物来源与代谢基础，为传统发酵食品风味提升、功能强化与微生物定向调控提供理论支撑与实践参考。

1 化合物鉴定

基于非靶向代谢组学技术，共鉴定到2 088种具有明确质谱特征的化合物，其中正离子模式检出1 074种（占51.44%），负离子模式检出1 014种（占48.56%）。所有化合物可划分为25个类别，其丰度分布呈现显著的层级结构（图1）。首先是优势代谢类别（占比＞5%），该层级包含发酵体系的核心代谢组分，累计贡献79.01%的总代谢丰度，包括有机杂环化合物（18.34%，含呋喃类等风味前体）、脂质及类脂分子（17.86%，磷脂、甘油脂等膜结构成分）、莽草酸类化合物和苯丙素（13.55%，香豆素、木质素单体）、有机酸及其衍生物（12.55%，苹果酸、柠檬酸等发酵酸类）、苯环型化合物（11.35%，苯甲酸、肉桂酸等芳香族化合物）、脂肪酸类（5.36%，C6～C18链式脂肪酸）；其次是特征代谢类别（1%≤占比≤5%），包含生物碱（4.50%，四甲基吡嗪等关键风味化合物）、有机含氧化合物（4.17%，醛酮类挥发性组分）、萜类化合物（3.45%，单萜、倍半萜）、聚酮化合物（2.30%，黄酮类、大环内酯）、氨基酸/肽类（2.20%，谷氨酸、短肽）、碳水化合物（1.34%，糖、糖醇）。碳水化合物占比结果符合食醋发酵阶段的代谢特征。在淀粉糖化阶段，原料中的淀粉被如淀粉酶、糖化酶大量分解为葡萄糖等可发酵糖；到了乙醇发酵阶段，酵母菌等微生物将这些糖类优先作为底物，大规模转化为乙醇。因此，进入醋酸发酵阶段时，可直接被利用的简单碳水化合物已非常有限。这一现象也与之前的研究结果相似，在乙醇发酵过程中，糖的含量不断下降，且高于醋酸发酵时糖的浓度；最后是痕量代谢类别（占比＜1%），共鉴定到了13类低丰度化合物（合计占比3.19%），主要包括功能型分子（有机含氮化合物（0.96%）、核苷类似物（0.29%））、次生代谢产物（木脂素（0.48%）、生物碱衍生物（0.53%））、元素化合物（有机磷（0.05%）、有机卤素（0.05%））、微量组分（有机硫（0.14%）、有机1,3-偶极（0.19%））等。本研究系统揭示的这2 088种化合物，共同构成了山西老陈醋醋酸发酵阶段的非挥发性化合物的图谱。其来源具有多元性，特别是其中具有生物活性的化合物，其最终积累是原料、微生物代谢及环境因素共同作用的结果。例如，部分酚酸、植物甾醇等很可能直接来源于高粱、麸皮等原料，此外，发酵过程中的非酶促化学反应也可能贡献少量成分。然而，许多关键活性化合物呈现出显著的阶段特异性动态富集模式，这一现象难以单纯用原料引入解释，而更指向微生物代谢活动的驱动。

2 差异化合物分析

对发酵3、6、9 d的醋醅的化合物进行PLS-DA，由结果可看出（图2），不同发酵时间的醋醅样本有明显的差异。将P＜0.05、VIP＞1的化合物定义为差异化合物，共获得1 247种差异化合物，其中包含99种具有生物功能的化合物与9种食醋关键风味化合物。

对99种具有生物功能的差异化合物进行分析，发现醋酸发酵第9天特异性富集了49种具有生物功能的化合物（图3），这构成了山西老陈醋健康功效的分子基石，赋予老陈醋超越普通调味品的健康属性。其中，抗微生物组分（如托弗沙星和双氟沙星）在酸性环境中稳定性增强，形成天然防腐体系的同时，可抑制肠道致病菌增殖，从而可解释传统饮食中食醋杀菌的科学内涵；抗肿瘤化合物，如舒尼替尼通过靶向调控血小板衍生生长因子受体/血管内皮生长因子受体信号通路和诱导肿瘤细胞凋亡，为老陈醋流行病学研究中观察到的肿瘤风险降低现象提供了机制支撑。在代谢性疾病干预层面，匹格列酮作为过氧化物酶体增殖物激活受体γ激动剂能提升脂肪细胞葡萄糖摄取效率，可有效降低糖尿病等代谢疾病的发病率。神经调节物质如盐酸齐拉西酮，对5-羟色胺2A/多巴胺D2受体的双重拮抗不仅揭示老陈醋镇静安神的传统功效，并与其他神经调节物质协同作用，构成独特的神经保护网络。心血管保护组分中，拉贝洛尔的α1/β1受体阻断效应可降低外周血管阻力，而同步富集的西洛他胺通过抑制III型磷酸二酯酶活性实现抗血小板聚集，二者形成血压-血栓双调节机制。这些化合物的累积印证了醋的健康价值，其多方面的药用功能，使日常摄入的老陈醋成为预防慢性病的重要食品。

在这9种关键风味差异化合物中（表1），只有甲硫氨酸在早期富集，其不仅为食醋贡献基础苦味，也为后期美拉德反应提供硫源。其余8种化合物均在醋醅发酵9 d时得到富集，其中，作为对山西老陈醋鲜味有着最显著影响的氨基酸，谷氨酸的富集尤为重要；终期积累的异戊酸虽单独呈现酸败气息，却可在醋醅微环境中经微生物酯化重构为复合果香；核心有机酸中，柠檬酸的清爽酸感与苹果酸的刺激酸味构成酸度骨架，通过与己酸的奶酪风味相互耦合，既缓冲了单一酸味的尖锐感，又赋予醋体独特的发酵乳香底蕴。阿魏酸的感官具有二重性，其本身具有微弱的酸性和酚类风味，可与食醋中的醋酸、氨基酸等成分协同作用，调节酸味的柔和度与层次感，避免单一醋酸带来的刺激感，提升口感的复杂性，在被微生物分泌的酶（如阿魏酸酯酶、脱羧酶）分解后，可生成挥发性酚类物质（如4-乙烯基愈创木酚），这类物质赋予食醋独特的酯香、木香或烘烤香气。

3 差异化合物与醋醅微生物相关性分析

对醋醅发酵9 d富集的8种关键风味差异化合物与微生物群落的相关性分析显示（图4），共有44种微生物与这些化合物之间存在显著相关关系（|r|≥0.7、P＜0.05），揭示出发酵过程中关键风味化合物的形成深受微生物结构动态的影响。其中有14种微生物与多数风味化合物（n≥7）呈显著正相关，分别为金山醋乳杆菌（Acetilactobacillus jinshanensis）、攀膜醋杆菌（Acetobacter ascendens）、啤酒醋杆菌（Acetobacter cerevisiae）、印度尼西亚醋杆菌（Acetobacter indonesiensis）、兰比克醋杆菌（Acetobacter lambici）、米饭发酵醋杆菌（Acetobacter oryzifermentans）、果实醋杆菌（Acetobacter pomorum）、苹果酒醋杆菌（Acetobacter sicerae）、泰国醋杆菌（Acetobacter thailandicus）、热带醋杆菌（Acetobacter tropicalis）、日本葡糖杆菌（Gluconobacter japonicus）、服从驹形氏杆菌（Komagataeibacter oboediens）、木糖驹形氏杆菌（Komagataeibacter xylinus）、巴里木崎氏菌（Kozakia baliensis）。这与之前的研究结果相似，如A. jinshanensis已被发现与多数关键香气活性化合物显著正相关，K. oboediens被认为对醇类物质的产生至关重要。这14种微生物均属于醋酸菌或与醋酸菌密切相关的功能型菌种，不仅在乙酸合成中发挥核心作用，还能通过分泌酶系或参与前体转化途径，促进氨基酸、短链脂肪酸、有机酸及酚类物质等关键风味成分的富集。18种微生物则与多数后期富集的关键风味化合物显著负相关，且均为乳杆菌，分别为耐醋乳杆菌（Lactobacillus acetotolerans）、解淀粉乳杆菌（Lactobacillus amylolyticus）、食淀粉乳杆菌（Lactobacillus amylovorus）、禽内脏乳杆菌（Lactobacillus gigeriorum）、瑞士乳杆菌（Lactobacillus helveticus）、产马乳酒乳杆菌（Lactobacillus kefiranofaciens）、北里乳杆菌（Lactobacillus kitasatonis）、厄尔纳拉乳杆菌（Lactobacillus ultunensis）、胃窦黏液乳杆菌（Limosilactobacillus antri）、Limosilactobacillus intestinigallinarum、内格尔氏液体乳杆菌（Liquorilactobacillus nagelii）、母鸡乳杆菌（Lactobacillus gallinarum）、欣布拉德乳杆菌（Lactobacillus kimbladii）、徐建国乳杆菌（Lactobacillus xujianguonis）、Limosilactobacillus merdigallinarum、Limosilactobacillus merdipullorum、罗伊特氏黏液乳杆菌（Limosilactobacillus reuteri）、嗜黑麦黏液乳杆菌（Limosilactobacillus secaliphilus）。这些乳杆菌虽然在发酵前期和中期具有重要作用，如产酸、调节pH值和竞争性排他，但乳杆菌的存在会一定程度上抑制醋杆菌的产酸，从而进一步影响部分关键风味化合物的产生。此外，乳杆菌拥有多种抑菌机理，可通过分泌细菌素等拮抗物质，排他性地抑制其他微生物的生长，从而间接影响了下游风味化合物与其他次级代谢产物的合成。它们在后期角色的转变，体现了群落演替中微生物功能的时序特异性。

在进一步分析49种第9天特异性富集的具有生物功能的化合物与微生物的相关性时，发现共有50种微生物与这些化合物显著相关（|r|≥0.7、P＜0.05）。其中，7种微生物与20种以上的具有生物功能的化合物呈显著正相关，包括分别为A. thailandicus、A. sicerae、A. jinshanensis、A. pomorum、K. oboediens、巴里木崎氏菌（Kozakia baliensis）、混淆魏斯氏菌（Weissella confusa）。这些微生物与多种结构具有生物功能的化合物广泛正相关，提示其可能并非直接合成这些化合物，而是通过营造一个特定的微化学环境或提供通用的前体分子，间接促进了一系列生物活性分子的积累，如其旺盛的初级代谢途径为多种复杂分子的生物合成提供了丰富的碳氮骨架和能量。有16种微生物与多数具有生物功能的化合物呈负相关，分别为L. antri、L. merdigallinarum、L. intestinigallinarum、L. ultunensis、L. merdipullorum、L. acetotolerans、L. gigeriorum、L. reuteri、L. kitasatonis、L. nagelii、L. amylolyticus、L. amylovorus、L. kimbladii、L. secaliphilus、L. xujianguonis、L. kefiranofaciens。表明在药用化合物的累积过程中，这些菌可能因代谢抑制、前体竞争或环境胁迫反应等机制，限制了部分代谢通路的活性。这种广泛的负相关性与在关键风味化合物中观察到的趋势一致，进一步支持了上述关于环境抑制的理论。乳杆菌的主导可能将群落代谢流更多地导向能量产生和自身生物量积累，而非次生代谢产物的多样化合成。该相关性分析不仅明确了多个关键风味与具有生物功能的化合物的微生物潜在来源，也提示微生物群落在不同发酵阶段对化合物合成的正负调控关系。基于微生物-化合物相关性网络分析，A. jinshanensis（0.13%～9.61%）、A. pomorum（1.46%～15.26%）、A. sicerae（0.12%～0.63%）、A. thailandicus（0.68%～3.99%）、K. oboediens（0.03%～1.55%）、K. baliensis（0.05%～0.25%）6种微生物因同时与多数具有生物功能的差异化合物（n≥20）及关键风味化合物（n≥7）呈显著正相关，可能为山西老陈醋醋醅发酵过程的关键功能驱动菌群。值得注意的是，在这6种关键微生物中，A. thailandicus和K. baliensis在已有食醋发酵研究报告中相对少见，其功能角色尚未被充分认知。本研究揭示二者在山西老陈醋发酵后期与多种功能化合物积累显著相关，暗示它们可能扮演了此前被忽略的重要生态位角色。尽管其相对丰度并非最高（最高分别为3.99%和0.25%），但这也说明在复杂的发酵体系中，微生物的功能驱动作用并非总与其生物量呈正比，一些非优势菌种可能通过其独特的代谢能力对最终产品的风味与功能品质产生关键影响。

4 重要微生物注释分析

通过Maxbin从宏基因组中分箱到了51个基因组，然后经DAS_Tool筛选优化后，得到29个较高质量得MAGs，最后通过checkM的进一步评估，共得到13个高质量MAGs（完整度≥90%，污染度≤10%）。其中包括5种确定到属的微生物（Lactobacillus，n＝3；Limosilactobacillus，n＝2）和8种确定到种的微生物，分别为米酒醋杆菌（Acetobacter oryzoeni）、马其顿链球菌（Streptococcus macedonicus）、砖红色微杆菌（Microbacterium testaceum）、欧研会黏液乳杆菌（Limosilactobacillus pontis）、W. confusa、L. helveticus、A. jinshanensis、K. oboediens。其中A. jinshanensis和K. oboediens与醋酸发酵后期富集的多数具有生物功能的差异化合物（n≥20）和多数关键风味差异化合物（n≥7）呈显著正相关。根据A. jinshanensis（完整度＝93.83%，污染度＝5.43%）和K. oboediens（完整度＝99.95%，污染度＝1.99%）这两种微生物的MAGs注释信息（表2），发现K. oboediens的GC含量较高（61%），与A. jinshanensis相比，有着更好的稳定性。再基于MAGs构建这两个菌的GSMMs，对它们的代谢能力进行解析。

结果表明，K. oboediens具备多元化的初级代谢物合成能力，将模型预测出的319条代谢路径结合MetaCyc数据库（https://metacyc.org/）进行进一步注释分析，发现其代谢网络覆盖核心能量代谢、氨基酸合成及辅因子生物合成等关键通路（图5）。在碳骨架代谢方面，模型预测证实该菌种拥有完整的糖酵解途径（生成丙酮酸）、三羧酸循环（产生α-酮戊二酸）以及戊糖磷酸途径（合成D-核糖-5-磷酸），为乙酸高效合成提供碳流基础。氮代谢能力表现为20种蛋白氨基酸的全套合成潜力，包括芳香族氨基酸（L-色氨酸、L-酪氨酸、L-苯丙氨酸）、支链氨基酸（L-亮氨酸、L-异亮氨酸、L-缬氨酸）及含硫氨基酸（L-半胱氨酸、L-蛋氨酸及其氧化衍生物），这些氨基酸构成风味的核心组分。在风味相关前体合成层面，该菌种基因组编码的关键酶促反应支持多种特征代谢物生成，如支链脂肪酸前体（3-甲基-2-氧丁酸、4-甲基-2-氧戊酸）可通过支链氨基酸转氨作用产生；酯类合成关键底物（α-乙酰乳酸酯、乙醛）存在于丙酮酸代谢分支；酚类物质阿魏酸合成的前体（4-羟苯基丙酮酸、预苯酸）被预测。此外，辅因子代谢模块较为完备，涵盖磷酸泛酸生物合成途径I、硫辛酸生物合成与整合途径I和核黄素、黄素单核苷酸与黄素腺嘌呤二核苷酸生物合成途径等代谢路径，可产生泛酸（酰基载体蛋白合成必需）、硫辛酸（丙酮酸脱氢酶辅因子）及核黄素（电子传递链组分），这些分子对维持高酸环境下的酶活性至关重要。该模型同时揭示了菌种的环境适应性代谢特征：1）离子转运能力涉及多种金属离子（Mg2+、Zn2+、Fe2+/Fe3+、Ca2+等），支撑pH值应激响应与酶辅因子供应；2）硫代谢通路可生成硫化氢及硫氧化产物（硫酸盐、硫代硫酸盐），参与氧化还原平衡。

在对A. jinshanensis的基因组进行代谢网络建模和代谢产物预测后，结果显示该菌种也具有丰富的代谢潜力，在与K. oboediens的代谢特征存在一定的重叠，同时也展现出其独有的代谢特点。与K. oboediens相似，A. jinshanensis也具备完整的糖酵解途径、三羧酸循环以及戊糖磷酸途径等核心碳代谢网络，支持其对乙酸的高效合成。此外，该菌种同样拥有一系列关键的氨基酸合成路径，涵盖了支链氨基酸、芳香族氨基酸及含硫氨基酸的合成，显示出其对风味成分合成的潜在贡献。然而，A. jinshanensis也展示了其独特的代谢特征，这些代谢物未在K. oboediens的代谢网络中被预测到。例如，A. jinshanensis菌种拥有的尿素循环模块，L-鸟氨酸、L-瓜氨酸、氨甲酰磷酸酯使其具备氨氮转化能力，可通过将毒性氨转化为尿素循环中间体，缓解发酵中期的氨积累压力；胸苷合成能力支持DNA修复，提升菌种在酸性环境中的生存稳定性；正氰酸代谢潜力（氰酸酯降解）暗示其可降解植物源氰苷，避免发酵毒性物质积累。总体来看，这两种菌种在醋醅发酵过程中具有巨大的应用潜力，能够有效促进风味调控、提高发酵效率，并增强对复杂发酵环境的适应性，成为未来发酵产业中不可忽视的微生物资源。

结 论

本研究通过非靶向代谢组学、宏基因组关联分析与基因组规模代谢网络建模的系统整合，揭示了山西老陈醋醋酸发酵过程中非挥发性功能化合物的累积规律及化合物与微生物之间的相关性。研究发现，在醋酸发酵后期（醋醅发酵第9天），醋醅中特异性富集49种具有生物功能的化合物（如抗肿瘤剂舒尼替尼、胰岛素增敏剂匹格列酮、抗血栓成分西洛他胺），其通过抗微生物增殖、调控肿瘤信号通路、增强葡萄糖摄取及协同心血管保护等作用，从分子层面诠释了山西老陈醋的健康属性；同时，醋醅发酵第9天富集到的8种关键差异风味化合物（如鲜味核心谷氨酸、经微生物酯化重构为复合果香的异戊酸、可酶解生成挥发性酚类的阿魏酸）的富集，奠定了食醋酸香柔和、层次复杂的感官基石。通过化合物-微生物相关性网络构建，进一步鉴定出14种醋酸菌（如A. thailandicus、K. oboediens）与醋酸发酵后期富集的关键风味化合物形成的显著正相关（|r|≥0.7、P＜0.05），7种微生物（包括A. jinshanensis、K. baliensis）与富集的具有生物功能的化合物显著正相关；值得注意的是，18种乳酸菌（如L. acetotolerans）与上述化合物普遍呈负相关，揭示了菌群互作对代谢轨迹的精准调控。

基于MAGs对核心功能菌的代谢潜能解析表明，K. oboediens有着较为完整的碳氮骨架代谢网络（涵盖三羧酸循环、20种氨基酸合成及支链脂肪酸/酯类前体生成途径）和酸胁迫适应性模块（硫辛酸辅因子、金属离子转运系统），可成为关键风味化合物合成的重要微生物；而A. jinshanensis则通过拥有的尿素循环（转化毒性氨为尿素中间体）及氰苷降解（消除植物源毒素）能力，可赋予产品独特风味与安全属性。本研究不仅为山西老陈醋的健康功效提供了分子微生物学证据，更鉴定出6株兼具风味与健康调控潜力的核心功能菌（如A. jinshanensis、K. oboediens），其GSMMs为设计合成微生物群落、优化发酵工艺参数（如氮源补给策略、pH值动态调控）提供了靶向指导。

本研究主要基于液相色谱-质谱非靶向代谢组学，重点解析了非挥发性化合物的累积规律。尽管这些物质是构成食醋风味骨架的关键基础，但对挥发性香气成分的全面分析仍有欠缺。未来研究将结合气相色谱-质谱技术，对醋醅的挥发性物质进行定性与定量分析，与本研究发现的核心微生物进行关联，从而更完整地揭示山西老陈醋风味形成的全貌。此外，未来工作还将集中于对所预测的核心功能微生物进行分离培养和功能验证，为最终实现传统发酵过程的精准设计与调控迈出了关键一步。

作者简介

第一作者：

杨凌凌硕士研究生

四川轻化工大学食品与酿酒工程学院

主要研究领域为传统发酵食品资源微生物研究与系统生物学解析传统发酵食品风味物质形成机制。

通信作者：

邹伟 教授

四川轻化工大学食品与酿酒工程学院

中国微生物学会会员、中国生物工程学会会员。2008年本科毕业于山东大学生命科学学院生物工程专业，2013年博士毕业于江南大学发酵工程专业。2023.03—2023.07在电子科技大学做访问学者。主要研究领域为系统生物学解析传统发酵食品风味物质形成机制，传统发酵食品资源微生物开发与数据库构建。目前已主持相关领域国家级项目、省级项目共4项，发表相关领域科研论文50余篇，其中SCI论文29 篇，以第一发明人授权发明专利5 项，获四川省高等教育教学成果二等奖，宜宾市优秀青年教师，四川轻化工大学颜德岳院士奖教金等荣誉。

引文格式：

杨凌凌, 罗贤贤, 赵惠姿, 等. 山西老陈醋醋酸发酵阶段非挥发性功能化合物累积规律与核心功能微生物解析[J]. 食品科学, 2026, 47(3): 222-231. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250730-237.

YANG Lingling, LUO Xianxian, ZHAO Huizi, et al. Accumulation dynamics of non-volatile functional compounds and core functional microorganisms during the acetic acid fermentation of Shanxi aged vinegar[J]. Food Science, 2026, 47(3): 222-231. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250730-237.

实习编辑：魏雨诺；责任编辑：张睿梅。点击下方 阅读原文 即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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