PNAS | 植物机械信号感受器决定细胞不对称分裂平面方向！河南大学宋纯鹏团队揭示气孔发育调控新机制

多细胞生物是由形态、功能各异的细胞与器官组成，细胞不对称分裂是形成这类复杂机体结构的核心基础。相较于动物细胞，植物演化出独有的“早前期带（PPB）”标识分裂平面，这是植物实现不对称分裂、构建复杂组织的核心关键。

早在60年前，科学家就已发现了早前期带，但调控其定位的上游信号始终未知。已知机械力能够调控植物细胞不对称分裂，但机械信号究竟如何划定细胞分裂位点、控制早前期带位置？细胞壁力学信号如何调控细胞选择分裂平面？这一直是植物发育生物学领域悬而未决的核心科学问题。

气孔是植物登陆演化的关键创新结构。禾本科植物的气孔由哑铃形保卫细胞和副卫细胞构成，其形成过程要经过多轮对称或不对称分裂。发育过程中，细胞壁成分分布不均，会让细胞产生定向拉伸应力；保卫母细胞产生的作用力、不同细胞壁差异化扩张，也共同参与调控细胞发育。这套由四细胞组成的禾本科单子叶气孔，是解析细胞分裂过程中细胞壁机械信号感应和细胞分裂与命运决定的理想模型，有助于我们解开细胞何时、何处启动分裂的关键谜题。

6月24日，河南大学宋纯鹏教授团队在PNAS发表题为A receptor-like mechanosensitive protein governs preprophase band positioning for asymmetric cell divisions and SC morphogenesis的研究论文，该研究利用远红外成像系统，筛选到一系列化学诱变的玉米气孔发育异常的“开/封（KAI/FENG）”系列突变体，成功鉴定出关键机械敏感类受体蛋白KAI1，阐明了该蛋白感知细胞壁机械信号，调控副卫母细胞PPB组装，决定细胞不对称分裂平面的分子机制，为解析植物机械信号转导通路、开展作物抗逆遗传改良奠定了重要的理论基础。

研究团队以kai1（开1）突变体为核心材料开展表型解析，结果显示，突变体副卫母细胞分裂平面紊乱，副卫细胞形态发育畸形，植株水分散失加快，干旱耐受能力大幅降低。超高分辨活体成像结果表明，KAI1是定位于细胞质膜的类受体蛋白，能够特异性富集在副卫母细胞PPB建立区域，该基因功能缺失后会直接造成PPB排布异常，扰乱细胞分裂取向。

图1 KAI1调控PPB建立决定气孔副卫细胞命运

为系统解析KAI1的作用机理，团队综合运用微针触碰探测系统、动物细胞异源表达体系、免疫荧光检测等多种实验手段，证实KAI1是机械信号感受器，可直接结合细胞壁果胶组分感知力学状态变化。结合原子力显微镜与超高分辨成像技术进一步发现，副卫母细胞PPB建立区域的果胶呈差异化分布，进而形成局部机械应力。KAI1可响应这一力学信号发生定向富集，并招募微管蛋白驱动细胞骨架重塑，最终精准确立细胞不对称分裂平面。

图2 机械信号感受器KAI1感知细胞壁机械力决定不对称分裂细胞命运工作模型

该研究构建果胶-机械力-KAI1-细胞骨架完整调控模块，建立机械力-细胞骨架互作的全新理论模型，清晰阐明了细胞壁机械力如何与细胞骨架系统协同决定分裂平面取向，攻克了PPB发现六十年来发育生物学领域的经典难题。研究成果创新了植物细胞不对称分裂与气孔发育理论体系，为禾本科作物气孔性状定向改良、抗旱高产分子育种提供了重要基因靶点与理论支撑。

河南大学生命科学学院/省部共建作物逆境适应与改良国家重点实验室段志坤副教授、已毕业博士研究生段文文、博士研究生张子豪和李凯文为该论文的共同第一作者，河南大学宋纯鹏教授、郭思义教授和邢晶晶教授为共同通讯作者。南京大学曹毅教授、美国亚利桑那大学David W. Galbraithd教授、英国布里斯托大学Alistair M. Hetheringtone教授等也对该项工作进行了指导和帮助。该课题受到国家自然科学基金、神农实验室以及河南大学双一流学科等经费的支持。

宋纯鹏，河南大学教授，获国家基金委杰出青年基金等资助。长期坚持提高植物抗旱和水分高效利用研究。（1）发现了活性氧作为信号分子调控植物气孔运动和干旱胁迫反应，揭示了植物抗旱与水分散失和利用调控新模式，获得国家自然科学二等奖；（2）建立了干旱及营养等逆境胁迫对植物根形态建成和根茎维管束输导组织发育的调控模式，揭示了土壤水分及营养高效吸收转运机制，获得河南省自然科学一等奖；（3）实施玉米抗旱抗逆关键基因挖掘和小麦D基因组的重建工程，建成了国内最大的粗山羊草-小麦渐渗系种质资源库，并筛选获得一系列抗旱、高产、优良的粗山羊草-小麦渐渗系种质，为突破现代小麦品种抗逆改良瓶颈奠定了基础，并为其它作物野生资源的挖掘和利用提供了新范式。

论文链接：

https://doi.org/10.1073/pnas.2528001123