在植物学顶级期刊Molecular Plant、Nature Plants上发表论文，这个实验室总结生物胁迫：寄生植物与真菌感染

因自然环境、地域差异、气候变化和人类活动等影响，对植物施加压力导致生长受阻或产量下降的外部条件称为。植物胁迫主要分为非生物胁迫（如、、、）和生物胁迫。生物胁迫源于其他生物体的侵害，主要包括虫害、病原物等。其中，寄生植物和病原真菌是两类重要的生物胁迫因子，它们通过独特的寄生或致病机制，从寄主植物获取资源或造成损害。

一、寄生植物对植物的胁迫

全球约有4500种寄生植物，约占被子植物总数的1%，这些物种分属28个科，涵盖广泛的生长形式和形态结构。寄生植物的共同特点是具有高度特化的寄生器官——吸盘，专门用于附着、入侵并连接在寄主植物的维管组织上进行水分和营养物质吸收。根据吸盘在寄主植物上的附着位置，可以分为茎寄生植物和根寄生植物。绝大部分寄生植物在依赖寄主提供水分、营养和结构支撑的同时，自身也可以进行光合作用过程（半寄生植物），仅有小部分寄生植物不具备任何光合能力而需要从寄主中获取碳同化物（全寄生植物）。

借助吸盘，寄生植物能够与寄主实现稳定的物理连接并进行物质转移，两者在这一过程中都会发生不同程度的响应和变化，但总体而言寄主受到的负面效应更为显著。水分是寄生植物从寄主中获取的主要成分。在较高蒸腾速率支持下，寄生植物拥有比寄主更低的水势，有助于维持液流的转移梯度。得益于此，寄生植物可以从寄主木质部中持续吸收水分，部分满足自身生命活动所需，其余用于过量蒸腾消耗，因此还表现出较低的水分利用效率。随着水分流动，同时从寄主中转移过来的还有各种矿物营养物质和有机溶质等。持续的水养掠夺过程会限制寄主的光合作用能力，通常导致光合速率明显下降，进而影响生物量积累和生长发育。但也有研究表明，寄主在受到一些全寄生植物如弯管列当（Orobanche cernua）或大花菟丝子（Cuscuta reflexa）等侵染后会出现光合补偿行为，碳同化物的合成能力有所提高，以满足寄主和寄生植物的整体需求。寄主的植物形态结构也是受到寄生负面效应影响的重要方面，因为寄生植物行为会对寄主产生与水分胁迫类似的情况，使其不同器官的结构特点和生物量分配发生一系列旱生适应变异。然而，寄生植物对寄主而言并不只有负面作用，某些寄生植物具备反向传递物质能力，例如小鼻花（Rhinanthus minor）通过为其寄主大麦（Hordeum vulgare）传递脱落酸和生长素等激素，能够协助调整后者应对不同环境胁迫的适应性。

二、真菌感染对植物的胁迫

细菌、真菌、病毒等微生物都能引起植物病害，但真菌引起的病害最为普遍，造成的损失也最严重。真菌感染会破坏植物细胞的结构和功能。病原真菌分泌的酶类，如纤维素酶、半纤维素酶和果胶酶等，能够分解植物细胞壁的主要成分，使细胞壁结构松散，细胞失去完整性，进而导致细胞内容物流失，影响植物细胞的正常生理功能，甚至导致细胞死亡。植物在受到真菌感染后，会启动一系列的防御反应。一方面，植物细胞会通过加强细胞壁的结构，如沉积木质素、胼胝质等物质，来增强细胞壁的机械强度，阻止病原真菌的进一步侵入；另一方面，植物会产生一系列的抗菌物质，如植物抗毒素、病程相关蛋白等，这些物质能够抑制病原真菌的生长和繁殖，减轻病害的程度。例如，大豆在受到大豆疫霉（Phytophthora sojae）感染后，会积累大量的植保素，对病原真菌起到抑制作用。

（1）病原类型

• 活体营养型病原菌：依赖活的寄主细胞获取营养（如锈菌Puccinia spp.，白粉菌Blumeria graminis）。常通过吸器从活细胞中吸收养分。死体营养型病原菌：先杀死寄主细胞和组织，然后从中获取营养（如丝核菌Rhizoctonia solani，灰霉菌Botrytis cinerea）。

• 半活体营养型病原菌：兼具上述两种特性（如引起稻瘟病的Magnaporthe oryzae）。

（2）病原真菌的侵染过程

病原真菌通常会经历附着、侵入、定殖和致病等阶段。以小麦赤霉病菌（Fusarium graminearum）为例，其孢子首先附着在小麦的花器或幼嫩组织上，然后萌发并产生侵入丝，穿透小麦的表皮细胞，进入内部组织进行定殖和扩展，最终导致小麦感染赤霉病，出现穗腐、茎基腐等症状，严重影响小麦的产量和品质。

三、寄生植物与真菌感染的相互作用

寄生植物与真菌感染会同时发生或相互影响。在生态系统中，寄生植物和病原真菌之间可能存在竞争关系。它们都依赖于植物作为营养来源，因此会为了争夺有限的资源而相互竞争。例如，在某些草地上，列当寄生在牧草上时，可能会减少牧草对真菌病害的抵抗力，因为牧草的养分被列当大量吸收，导致其自身的防御能力下降，从而为真菌侵染提供了更有利的条件；反之，一些病原真菌的感染也可能会影响寄生植物的寄生能力和生长发育，两者之间的竞争关系对植物群落的结构和稳定性产生重要影响。寄生植物与真菌感染之间也可能存在协同作用，共同对植物造成更严重的胁迫。例如，部分寄生植物可能会为真菌的侵染提供便利，通过破坏植物的表皮结构或改变植物的生理状态，使真菌更容易侵入植物体内。同时，真菌感染也可能会影响寄生植物与宿主植物之间的相互作用，促进寄生植物的生长和扩散，进一步加剧植物所面临的胁迫程度。

四、文献分享

膜醭毕赤酵母在果实采后真菌病害防治中的应用

期刊名称：Journal of Future Foods

影响因子：7.2

DOI：https://doi.org/10.1016/j.jfutfo.2024.05.002

1.研究内容

生物防治是目前广泛用于控制水果采后病害的合成杀菌剂最有前景的替代方案之一。作为潜在的拮抗酵母，膜醭毕赤酵母被提议用于控制采后病害，文中讨论了膜醭毕赤酵母的实用性，并给出了多个实例。文中还探讨了膜醭毕赤酵母与其他方法的结合以提高其活性和效力。本文概述了膜醭毕赤酵母的作用机制，包括分泌胞外代谢物、抑制病原体生长以及诱导宿主抗性。在膜醭毕赤酵母的应用中出现了一些问题，我们总结了这些问题，希望能为膜醭毕赤酵母的商业化应用提供一些参考。

本研究的主要内容如下：（1）总结从不同来源分离和鉴定膜醭毕赤酵母的方法；（2）评估膜醭毕赤酵母在不同水果和蔬菜上的应用效果；（3）探讨通过不同方法提高膜醭毕赤酵母防治效果的策略；（4）分析膜醭毕赤酵母的生物防治机制；（5）讨论膜醭毕赤酵母商业化应用的现状、问题及前景。

2.研究结果

（1）膜醭毕赤酵母的来源和分离

膜醭毕赤酵母可以从多种来源和分离，包括葡萄浆果、梨、桃、苹果等水果表面，以及发酵葡萄汁、橄榄盐水、饮料和食品等环境。分离和鉴定方法包括形态学鉴定、生理学特征分析、分子鉴定以及通过体内或体外实验评估其拮抗效率，如图1所示。

图1. 膜醭毕赤酵母的分离、鉴定和拮抗试验 。

分离出的膜醭毕赤酵母满足理想生物防治酵母应具备的条件，并且是一种有效的对抗性酵母，能够控制水果的采后病害。此外，由于大多数水果在低温下储存，一些膜醭毕赤酵母的菌株在低温环境下仍能保持其抗病能力，这增加了其未来商业化的潜力。膜醭毕赤酵母在控制水果采后病害方面效果显著。在具体的应用过程中，膜醭毕赤酵母的使用时间、形式和浓度会因受体不同而有所差异，对于不同的病原体也会有所不同。

表1.不同来源的膜醭毕赤酵母用于采后病害的防治。

（2）影响膜醭毕赤酵母防治效果的因素

①处理方式对膜醭毕赤酵母防治效果的影响

采后病害通常是由侵入果实伤口的病原体引起的。膜醭毕赤酵母可以在采后运输和储存过程中保护果实免受病原体的损害，并且这种酵母通常会被应用于伤口部位。目前的研究还关注了病原体与膜醭毕赤酵母在果实伤口处的拮抗作用。例如，对桃子伤口进行接种膜醭毕赤酵母处理，可抑制桃子伤口处的腐烂。此外，当在受伤的苹果上接种病原体孢子和膜醭毕赤酵母CYC1106（CYC1106是膜醭毕赤酵母中的一个特定菌株）的混合物时，病害得到了完全抑制。同样，膜醭毕赤酵母还能显著降低灰霉病菌和扩展青霉在梨果上引起的病害发生率和减小病斑直径。膜醭毕赤酵母还被用于抑制受伤柑橘果上的意大利青霉、指状青霉和胶孢炭疽菌。

除了损伤接种处理外，浸泡处理也是验证拮抗作用的另一种方式。研究表明，将甜樱桃果实浸泡在膜醭毕赤酵母中后，由拓展青霉引起的疾病得到了有效控制。对于柑橘类水果的使用而言，将其浸泡在膜醭毕赤酵母细胞悬浮液中后，柑橘类水果的病害发生率和病斑直径均低于对照组。

②接种浓度对膜醭毕赤酵母病害防治效果的影响

在伤口接种过程中，多种因素会影响膜醭毕赤酵母的生物防治效果，包括接种浓度、接种时间和贮藏温度等。膜醭毕赤酵母（作为用于生物防治的酵母菌）的种群密度大小（以浓度指标体现），与采后作物病害防治的效果呈直接关联。已有研究报道，浓度为106 CFU/mL的膜醭毕赤酵母BPm6/BPm113分别显著抑制了红葡萄上的土曲霉和匍枝根霉。浓度为5×107 CFU/mL的膜醭毕赤酵母对甜樱桃果实上的扩展青霉控制效果良好。浓度为1×108 CFU/mL的膜醭毕赤酵母可显著抑制枇杷果实上由尖孢炭疽菌引起的炭疽病、桃果实上由扩展青霉引起的蓝霉病，以及甜樱桃果实上由链格孢、扩展青霉、灰葡萄孢和匍枝根霉引起的采后病害，还能抑制柑橘果实上由意大利青霉和指状青霉引起的青霉病和绿霉病。更高浓度（5×108 CFU/mL）的膜醭毕赤酵母可降低桃果实的发病率和病斑面积，并控制李果实上由果核盘菌引起的褐腐病。浓度为1×109 CFU/mL的膜醭毕赤酵母对柑橘青霉和冷杉疫霉病菌引起的绿霉腐烂的拮抗效果优于其他浓度。此外，在特定接种时间下，膜醭毕赤酵母的浓度会增强生物防治效果。研究发现，浓度为5×105至5×107 CFU/mL的浓度不足以控制根霉腐烂，而浓度为5×108 CFU/mL可完全抑制匍枝根霉在桃果实上引起的病斑。在枇杷果实上，当膜醭毕赤酵母浓度在1×106至1×109 CFU/mL范围内时，其对病原菌的生物防治效果呈现显著的浓度依赖性增强。同样地，当膜醭毕赤酵母浓度分别为1×106、1×107、1×108和1×109 CFU/mL时，桃果实伤口的发病率和病斑直径随浓度升高而降低。上述研究表明，随着膜醭毕赤酵母浓度的增加，其对病原菌的生物防治效果增强，具体浓度因寄主或病原菌不同而略有差异。

③其他因素对膜醭毕赤酵母病害控制效果的影响

接种时间对膜醭毕赤酵母的生物防治效果也有显著影响。当膜醭毕赤酵母在病原菌接种前预先接入果实伤口时，其对采后病害的控制效果优于病原菌先接种或两者同时接种的情况。这一现象在膜醭毕赤酵母防治柑橘果实的意大利青霉和指状青霉以及油桃果实的匍枝根霉时均被观察到。

另一个重要因素是果实的贮藏温度，即接种后膜醭毕赤酵母的生长温度。研究表明，低温会降低膜醭毕赤酵母的生长速率，从而削弱其生物防治效果。除了减轻与果实伤口感染相关的致病性，膜醭毕赤酵母还可用于防治其他农作物的采后病害，例如小麦、西兰花等。综上所述，膜醭毕赤酵母在采后应用中的效率相对高于采前，主要处理方式为伤口接种。当接种浓度约为108−109 CFU/mL、酵母接种时间先于病原菌，且果实贮藏温度接近酵母生长温度时，膜醭毕赤酵母的防治效果最佳（图1）。目前，膜醭毕赤酵母的生物防治效果主要在实验室规模得到验证，且通常以液体形式应用。此外，在贮藏后期，由于酵母存活率下降，其生物防治效果会有所降低。

（3）膜醭毕赤酵母生物防治剂的开发

在筛选用于生物防治剂（BCA）的拮抗酵母菌株时，关键步骤之一是在半商业试点和大规模测试中验证其效果。有研究对膜醭毕赤酵母进行了半商业测试，结果表明：将（膜醭毕赤酵母的一个特定菌株编号）NPCC1250喷施于梨果实表面后，其浓度可达105 CFU/cm2，且能在−1−0℃条件下于果实表面存活、生长和定植；接种90或150天后，梨果实两种主要采后病害（扩展青霉和灰葡萄孢）的自然发病率显著降低。在确认膜醭毕赤酵母可在特定条件下控制采后病害后，需考虑拮抗酵母实际应用中应关注的问题，例如酵母制剂的储存时间、储存运输的便利性等。为此，可将膜醭毕赤酵母制备成液体制剂。有研究报道，当以5%半乳糖结合维生素C作为保护剂时，膜醭毕赤酵母在4℃下储存90天后存活率可维持在60%。有部分研究表明，可通过干燥法（如冷冻真空干燥、真空干燥）将膜醭毕赤酵母制备成固体剂型，且研究发现干燥后的膜醭毕赤酵母与新鲜菌株的效果无显著差异，其固体剂型效果良好。IBRC-M30146（膜醭毕赤酵母的一个特定菌株编号）可通过产生杀伤毒素和水解酶抑制病原菌，有研究利用该菌株制备了生物杀菌剂，表明该制剂有望用于农产品仓库储存。此外，含膜醭毕赤酵母的藻酸盐生物膜已被用于控制有机苹果中由灰葡萄孢和意大利青霉引起的采后真菌腐烂。

迄今为止，已开发出一些基于单一拮抗酵母的商业生物防治剂，例如基于奥勒冈假丝酵母、白假丝酵母、果梅奇酵母、清酒假丝酵母等。在考虑将膜醭毕赤酵母商业化时，需参考现有商业制剂已出现的问题：单一酵母的应用存在一定局限性，尤其是在多种病害并发的情况下，其防治效果有限；当环境严苛（如高温、高压、干燥、低温等）时，酵母的活性可能降低或丧失。因此，有必要通过外部手段维持酵母活性，而添加外源物质开发膜醭毕赤酵母的稳定制剂是一条可行路径。

（4）膜醭毕赤酵母防治效果的改进

如今，人们普遍关注通过增强拮抗菌膜醭毕赤酵母对极端环境的抗逆性来提高其存活率和拮抗性能，或通过联合方法提升酵母效力，以维持果实贮藏期的高品质。同样，拮抗菌膜醭毕赤酵母通常与其他方法或物质结合使用，以提高病害管理效率，这些方法或物质本身应具备以下特点：（1）首先考虑方法或物质的安全性，对果实的生理生化特性无不良影响；（2）可抑制或杀灭病原菌；（3）与膜醭毕赤酵母兼容，对其无影响或可提高酵母活性、促进生长；（4）能诱导寄主抗病性；（5）调节膜醭毕赤酵母的生长环境条件，使其利于酵母生长而不利于病原菌。此外，可通过基因改良膜醭毕赤酵母以增强其对病原菌的抑制作用。

我们已对膜醭毕赤酵母的协同方法进行了总结和分类，这些协同方法或物质主要包括生长环境调控、酵母耐受性增强、化学盐类、天然有机物质、杀菌剂及物理方法等，具体总结如图2所示。

图2.提高膜醭毕赤酵母活性与耐受性的措施。

①环境条件的调控

目前使用的膜醭毕赤酵母在特定培养条件下生长，理论上可通过营养调控促进酵母生长并抑制病原菌，从而提升生物防治效果。尽管部分因素在体外实验中显示有效，但尚未发现关键调控因子。研究发现，测试的6种碳源和氮源均未降低膜醭毕赤酵母1250（膜醭毕赤酵母的一个特定菌株编号）对扩展青霉分生孢子和灰葡萄孢的拮抗效果，仅葡萄糖和果糖对病原菌生长有抑制作用；当添加0.1%十二烷基硫酸钠或15mmol/L β-巯基乙醇会抑制膜醭毕赤酵母细胞附着于真菌菌丝。这种情况可能是由影响病原菌或酵母生长的未知营养限制因素导致。因此，需明确关键限制因素，从而通过调控有限营养物质刺激膜醭毕赤酵母种群增长和增强生物防治效果。当添加多种氨基酸或氯化钙改变化学环境时，膜醭毕赤酵母对梨果实上的扩展青霉和灰葡萄孢的抑制效果显著提升。

物理环境调控也是促进膜醭毕赤酵母生长定殖，提升其生防效果的可行途径。该物理环境需同时维持果实品质使酵母良好适应。有研究发现将膜醭毕赤酵母与含10% O2和10%CO2的气调贮藏结合，可更高效控制扩展青霉。

②增强膜醭毕赤酵母的抗逆性

膜醭毕赤酵母的生物防治效果与细胞活力密切相关。现有研究表明，酵母生产和应用过程中的环境胁迫会降低细胞活力，导致生防效率下降。已有报道显示，微生物通过短暂适应亚致死胁迫可提升对极端胁迫的耐受性，且对一种胁迫的预适应可能诱导对其他胁迫的交叉保护。因此，预适应方法是提升膜醭毕赤酵母活力的可行途径之一。例如，梨果通常在−1-0℃低温贮藏，而膜醭毕赤酵母最适生长温度为26℃，有研究通过在−1-0℃预筛选膜醭毕赤酵母，增强了拮抗酵母的低温适应性，使扩展青霉和灰葡萄孢引起的腐烂率分别降低20%和18%。

（5）与其他物质的联合处理

①膜醭毕赤酵母与氯化钙和其他化学盐的联合处理

添加化学盐是增强膜醭毕赤酵母生物防治效果的有效方法之一，氯化钙（CaCl2）是使用最广泛的化学盐之一。例如，在油桃果实上，添加高达20g/L的CaCl2可提高膜醭毕赤酵母（编号382465）对匍枝根霉的生物防治效率，效果优于单独使用；在桃果实上，2%的CaCl2可提高膜醭毕赤酵母对匍枝根霉的防治效率，并且在枇杷果实上，2%的CaCl2可提高膜醭毕赤酵母对由尖孢炭疽菌引起的炭疽病的防治效率。CaCl2发挥良好效果的可能原因是其对病原菌生长的直接抑制作用，CaCl2可抑制匍枝根霉的生长，但不影响体外培养的膜醭毕赤酵母。在培养基中添加5mmol/L CaCl2可显著提高膜醭毕赤酵母在热胁迫下的存活率，原因可能是外源钙加速了抗氧化酶的活性，减少了活性氧（ROS）的积累，降低了膜醭毕赤酵母细胞内蛋白质对热胁迫的氧化损伤。

其他一些盐类也被用于增强膜醭毕赤酵母的生物防治效果。膜醭毕赤酵母与钼酸铵联合使用对抑制桃果实上由扩展青霉引起的青霉病的效果优于单独使用膜醭毕赤酵母。食品添加剂也可用于抑制病原菌。

②膜醭毕赤酵母与天然有机化合物及其类似物联合处理

水杨酸（Sa）、茉莉酸甲酯（MeJa）、苯并（1,2,3）噻二唑-7-羧酸S-甲酯（btH）和壳聚糖单独使用时均可增强采后果实的抗病性。添加这些天然有机化合物也能有效提高膜醭毕赤酵母的生物防治效果。Sa与膜醭毕赤酵母联用的结果是，桃果实上由链格孢菌引起的病斑直径显著减小；毕赤酵母在控制柑橘果实上的青霉菌和绿霉菌时的生物防治效果得到增强；茉莉酸甲酯（MeJa）是植物产生的一种重要的信号分子，与植物防御相关。膜醭毕赤酵母和MeJa联用在控制采后枇杷果实上的尖孢炭疽菌方面比单独使用酵母或MeJa具有更好的生物防治活性，研究揭示直接原因是这种组合对病原菌的生长具有更强的抑制效率，并且提高了膜醭毕赤酵母的种群数量；间接原因是增强了果实的抗病性。btH是水杨酸的功能类似物，也可以诱导植物的抗病性。btH和膜醭毕赤酵母联用，使膜醭毕赤酵母具有更好的生物防治效率，并且增强了桃果实中的几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，这表明在桃果实中诱导了更强的抗病性，联合处理对品质参数没有显著影响。当膜醭毕赤酵母与壳聚糖联合使用时，在控制柑橘果实上由C.gloeosporioides引起的炭疽病方面观察到了更高的防治效率，因为壳聚糖可以有效地抑制C.gloeosporioides的生长；此外，随着木质素的积累以及果胶、纤维素在细胞壁中的增加，伤口愈合过程得到增强，伤口的组织外观也随之改变，壳聚糖和膜醭毕赤酵母的处理还能诱导柑橘果实的防御系统。香菇的冷冻干燥培养滤液也能增强膜醭毕赤酵母的效用。

③膜醭毕赤酵母与杀菌剂的组合

化学杀菌剂在控制水果和蔬菜采后病害方面极为有效。由于杀菌剂与酵母具有兼容性，二者联合使用时可降低杀菌剂的用量。之前研究发现，5×106 CFU/mL的膜醭毕赤酵母与100μg/mL的异菌脲联合使用，对控制根霉病的发生比单独使用膜醭毕赤酵母或异菌脲效果更好。

④膜醭毕赤酵母与热水处理的组合（HWT）

HWT是预防和控制采后病害的理想物理方法。与单独使用膜醭毕赤酵母或热水处理相比，热水处理（53℃处理2分钟）联合膜醭毕赤酵母可显著降低发病率和病斑直径。此外，热水处理（42℃处理40分钟）联合105 CFU/mL的膜醭毕赤酵母对番茄果实上灰葡萄孢菌的防治效果显著提高，且热水处理不影响解脂假丝酵母和膜醭毕赤酵母的生长。对于热水处理的机制，热水处理主要通过诱导木质素类物质的产生而发挥良好作用；同样，对于热水处理与膜醭毕赤酵母的联合使用，热水处理可显著提高番茄和柑橘果实中相关酶的活性，这意味着果实的抗病性得到了增强。鉴于膜醭毕赤酵母单独使用或联合使用时均具有可接受的生物防治效果，其有望在田间试验和制剂研究的基础上最终被大规模商业化用于水果和蔬菜采后病害的防治。然而，膜醭毕赤酵母的作用机制仍需进一步研究。

（6）作用机制

尽管关于膜醭毕赤酵母的确切拮抗机制仍有许多有待发现，但已提出了几种理论。它可以分为三个方面：（1）直接抑制病原菌的生长，（2）产生胞外代谢产物，（3）启动系统抗性，没有明显的抗生素分泌，这明显区别于其他拮抗剂。图3显示了膜醭毕赤酵母、病原体和宿主之间相互作用的示意图。

图3. 宿主、病原体和膜醭毕赤酵母之间可能的相互作用图。

3.研究小结

膜醭毕赤酵母作为一种有效的生物防治剂，在水果采后病害防治中展现出巨大潜力。其作用机制多样，包括营养竞争、直接抑制病原菌和诱导宿主抗性。通过与其他方法结合，可进一步提高其防治效果。尽管目前商业化应用仍存在挑战，但通过优化技术和深入研究，膜醭毕赤酵母有望成为替代传统杀菌剂的重要选择。

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图片来源：知网

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