中国农业大学博士研究生发表《Science》

近日，中国农业大学植物抗逆高效全国重点实验室、生物学院和未来技术学院丁杨林、杨淑华教授团队在《科学》（Science）发表题为《FERONIA调控质膜纳米簇介导植物耐热性》（FERONIA orchestrates plasma membrane nanoclusters for plant thermotolerance）的研究论文，揭示了定位于细胞膜的受体激酶FERONIA（FER）在高温条件下可动态组装为温度敏感的纳米簇结构，并作为热感知“开关”精准调控植物耐热性，从而阐明了植物感知与响应高温的全新分子机制。丁杨林和杨淑华教授为共同通讯作者，博士研究生王坤为第一作者。

一、细胞膜：纳米域—信号转导的物理平台

近年的研究表明，细胞膜不仅是高度流动的脂双层，更是一个由功能性纳米域（nanodomains）动态拼接而成的信号网络平台。这些由特定脂质（如甾醇、鞘脂）与信号蛋白富集形成的纳米级结构，赋予了细胞膜高度的空间异质性，为精准的信号转导奠定了物理基础。本研究发现， 热胁迫下，FER激酶作为关键组织者，主动驱动质膜纳米域的组装，进而搭建特异性的热信号转导平台，协调下游耐热响应。

二、热信号启动：小肽介导的分子开关

在适度高温（约37℃）条件下，FER胞内进化保守的Ser525位点迅速发生可逆磷酸化，从而在短时间内激活其激酶活性，构成热信号启动的关键分子事件。研究表明，FER激酶活性对于植物获得性耐热性（热驯化）至关重要，而对基础耐热性的影响相对有限（图1）。同时，高温诱导S1P蛋白酶切割RALF34前体，释放成熟小肽。RALF34如同“分子钥匙”，与FER及其共受体LLG1结合形成复合体，并以剂量依赖方式增强FER活性。遗传分析进一步表明，该小肽与FER位于同一信号通路，共同驱动植物的热驯化过程。

图1. 热胁迫激活的FER快速组装成质膜纳米簇并介导拟南芥的热驯化

三、纳米簇组装：从膜驻留到空间重构

激活后的FER并非简单驻留在质膜上，而是通过其胞内近膜域与阴离子脂质结合，抑制基础内吞循环，从而稳定定位于质膜，并进一步被招募至富含甾醇的纳米域中。随后，FER作为核心支架蛋白在细胞表面发生空间聚集，形成离散分布、形状不规则且流动性较低的功能性纳米簇。其结构尺寸从数百纳米到微米级不等，具有高度动态性和可逆性，其形成依赖于质膜甾醇组成、肌动蛋白细胞骨架以及膜流动性等多种因素（图1）。

与此同时，高温还诱导膜脂组成发生系统性重塑，即游离甾醇在甾醇糖基转移酶UGT80A2/B1作用下转化为甾醇糖苷（sterol glycosides, SGs）及酰化甾醇糖苷（acylated sterol glycosides, ASGs），从而显著提升膜的有序性，为FER纳米簇组装提供必要的物理微环境（图1）。

四、温度依赖调控：从“感知开关”到“双相响应”

FER纳米簇具有显著的温度依赖特性。在常温（22℃）下，相关蛋白均匀分布，几乎不形成簇；在适度升温（30–37℃）时迅速聚集，并在约37℃达到峰值；当温度进一步升高至40℃及以上时，这些结构迅速解聚，相关信号随之终止（图1）。值得注意的是，40℃也是植物从热驯化转向热损伤的关键阈值。

这一动态过程不仅体现了温度感知能力，也构建了高效的信号转导平台。纳米簇在高温下有助于维持膜的有序性，并选择性富集多种关键信号组分（如UGT80A2、脂筏标志蛋白REMORIN 1.2/1.3以及胞质类受体激酶BSK1/3等），从而减少信号串扰并促进下游HSF-HSP通路的激活。

在适度热胁迫下，该系统促进转录因子HsfA1B的磷酸化与激活，从而增强HsfA2等热响应基因表达，高效启动防御反应；而在极端高温条件下，肌动蛋白等细胞结构受损，导致纳米簇解体、HSF-HSP通路受阻，植物转而启动其他应急策略。上述结果共同支持植物应对高温的“双相响应模型”，即在适度高温下快速启动热驯化，而在极端高温下调整响应策略以降低能量消耗（图2）。

图2. 质膜上FER纳米簇组装介导热信号转导模型

五、FER的双重功能：生长与防御的动态平衡

研究还发现，FER在不同温度区间表现出功能分化与信号模式切换。在温和高温（28℃）条件下，FER不依赖纳米簇组装，而是通过光敏色素B通路调控生长素信号，促进下胚轴伸长以利于散热；而在30–37℃适度高温下，则通过纳米簇组装优先激活耐热防御反应。该“双模式”机制使植物精准区分“促生长的温暖”与“需防御的高温”，从而实现生长与耐热之间的动态平衡，体现了FER作为信号枢纽的高度功能可塑性。

该研究将细胞膜的组织架构提升至植物温度感知的核心层面，首次构建了基于质膜纳米尺度空间组织的植物热响应模型，证明细胞膜不仅是高温胁迫的直接作用靶点，更是温度感知与信号转导的关键枢纽。在功能层面，该机制与动物中依赖质膜微域的TRP离子通道温度感知模式呈现出一定的相似性，同时体现出植物特有的甾醇糖苷化调控策略，从而拓展了对生物温度感知机制的认知边界。

图3. 细胞膜状态介导植物热保护