为什么苍蝇绕着你头顶转圈？

2020年10月7日，美国副总统辩论正在直播，一只苍蝇落在了迈克·彭斯（Mike Pence） 的白发上。

它停了2分3秒（加州当地电视台记者实测）。

彭斯没动，苍蝇也没动。

全球观众盯着那只苍蝇看完了整段关于执法与种族的辩论。

拜登阵营在辩论结束后几分钟内注册了域名，点开即跳转到选民登记网站。

如果你去看Wayback Machine（网络时光机），就可以看到当年的快照：

那么，为什么苍蝇一开始就选了彭斯的头，停着不走？

（估计你也有这样的烦恼

多数人的直觉是：“因为头发油？”或者“大概是汗味？”

这个直觉没毛病。

头皮确实是全身皮脂腺最密集的地方。

皮肤科教科书给出的数据是每平方厘米数百个，比你前臂的皮脂腺密度高出好几倍。这些腺体分泌的皮脂富含角鲨烯、棕榈酸、油酸等脂类，它们本身挥发性不强，但在体温烘烤和氧化分解下，会持续释放出一系列气态小分子。

下表测了前臂（ARM）、胸部（CHEST）和前额（HEAD）三个部位角质层中皮脂标志物的浓度：

可见，头部皮肤释放的皮脂量是前臂的十几到二十多倍。

2018年，阿根廷昆虫学家加拉西（F. G. Galassi）的团队用气相色谱-质谱联用（GC-MS）分析了人类头皮上方的气态挥发物，鉴定出 24 种化合物，其中含量较高的包括壬醛、苏卡酮（6-甲基-5-庚烯-2-酮）和香叶基丙酮（这项研究的对象是头虱对头皮气味的反应，但它提供了迄今最完整的头皮挥发物化学清单）。

上面这些化合物名词看起来陌生，但对双翅目昆虫来说恰好是熟悉的信号。苏卡酮正是蚊子用来区分“人”和“动物”的关键气味分子。

2014年，麦克布赖德（McBride ）等人在Nature上发表的研究发现，嗜人型埃及伊蚊之所以从偏好动物转向偏好人类，核心变化之一就是它们的嗅觉受体（Or4 等位基因）对苏卡酮变得更加敏感。

而棕榈酸、油酸这些皮脂主要成分的氧化产物，和吸引蚊子的标志物（长链羧酸）属于同一大类化合物。

换句话说，头皮不只是“出油”，它在生产的恰好是双翅目昆虫进化了上亿年去追踪的那一套化学信号。

虽然Or4 受体的研究是在蚊子里做出来的，没有人在家蝇身上重复过同样的受体-配体实验。

但从另一个方向看，证据链也说得通：

家蝇和蚊子同属双翅目，都拥有规模可观的嗅觉受体基因家族：家蝇基因组编码85 个 OR 基因，蚊子（埃及伊蚊）编码 116 个，共受体 Orco 在两者之间高度保守。

不过，大多数配体特异性 OR 亚家族在双翅目各物种之间经历了独立的扩张与丢失，家蝇与蚊子在受体层面的对应关系目前尚不清楚。

但可以肯定的是，家蝇在行为上确实被人体汗液、皮脂和呼吸产物吸引，这一点几乎没有争议。只是还没搞懂“它具体用哪个受体识别哪个分子”。也就是说，头皮挥发物吸引家蝇，这在行为层面是确定的。

所以“因为油”不算错，但更准确的说法是：

你头皮出的油分解之后散发的那些气味，苍蝇的祖先早就学会闻了。

可问题是，你的鼻翼和额头皮脂腺也很密集，为什么苍蝇不在你脸上来回走，偏偏绕着你头顶转？

2006年，宾夕法尼亚州立大学的机械工程教授加里·塞特尔斯（Gary Settles）和他的博士生布伦特·克雷文（Brent Craven）做了一个实验：

他们让一个志愿者安静地站在一间温控房间里，然后用激光片和示踪粒子去拍这个人周围空气的流动。

技术上这叫 PIV，粒子图像测速法。通常是用来测发动机喷流和飞机机翼涡流的。他们拿来测了一个站着不动的人。

结果是这样的，人的皮肤温度大约 33°C，比通常的室温高十几度。这个温差驱动皮肤表面的空气不断向上流动，形成一层薄薄的上升边界层。

这层气流沿着腿往上爬，经过躯干继续往上，在肩部和头顶脱离身体表面，汇合成一束向上的"热羽流"。科学家测到的头顶上方羽流速度大约 0.2 到 0.25 m/s，直径大概半米。

这个速度听起来很慢，不到 1 公里每小时。但它是持续不停的。只要你活着，体温维持在 37°C 左右，这根“烟囱”就 24 小时在冒烟。

2020年，塞特尔斯和德国魏玛包豪斯大学的同事阿马尤·W·盖纳（Amayu W. Gena），用一种叫施利伦成像的光学方法，直接拍到了这束羽流的照片。

照片（下图）里可以清楚地看到一缕无色的气柱从人的头顶升起，在上方几十厘米处散开。

下图，500张照片叠加之后，热羽流的速度分布一目了然。

头顶偏上一点是最“热闹”的地方，风速最高，这正是气味分子浓度最集中的区域，也是苍蝇最容易锁定的那个点。

这根烟囱每时每刻都在往你头顶上方输送三样东西。

第一样是 CO₂。

你每次呼吸呼出的二氧化碳浓度大约是空气的一百倍，它从你的口鼻喷出后，立刻被热羽流裹挟着往上走。

第二样是皮脂分解后释放的气态挥发物。刚才说的那些苏卡酮、壬醛、香叶基丙酮，从头皮表面蒸发后也被热气流带上去。

第三样是皮屑和微生物碎片。

这三股信号本来各走各路，但因为你是直立行走的，身体的几何结构把它们全推向了同一个出口：头顶上方十到二十五厘米的空间。在那里，它们合流成一束浓度远高于身体其他部位的混合信号。

对一只在远处飞的苍蝇来说，你的头顶就是全身信号最强、最集中、最好追踪的那个点。

信号有了，苍蝇便启动自己的感官，从远到近靠过来了。

细分下来，大致分三步。

远距离靠 CO₂。蚊子的研究已经表明，CO₂ 是远距离的"开机信号"，昆虫闻到之后才启动视觉搜索和趋热行为。检测 CO₂ 的味觉受体（Gr1/2/3 家族）在双翅目中高度保守，苍蝇很可能使用同样的激活通路。

飞近之后靠温度。果蝇触角芒里的温感神经元能感知不到 1°C 的温差（Gallio et al., 2011,Cell），这一通路在双翅目中高度保守，苍蝇很可能拥有类似能力。

果蝇的触角顶端伸出来一根细毛，叫芒（下图）。这根毛里面总共藏了 6 个温度感受细胞，分成两组：3 个负责感知“变热了”，3 个负责感知“变冷了”。

研究者用荧光染料把这些细胞标亮，然后分别给家蝇加温和降温，看哪些细胞会亮起来。同一根细毛里的 6 个细胞，一半管热一半管冷，各司其职。温度只要变化 0.5°C，它们就有反应。

当家蝇飞到你头顶 10 厘米以内，热羽流最强的位置就变成了精确的着陆指引。

然后它落下来了。它的脚（跗节）上密布化学感受器。苍蝇落在你头上的那个动作，与其说是“停”，不如说是在“尝”。它用脚尝你的头皮。

尝完之后，它的下一个动作很可能是吐。

下图为果蝇触角与感受器结构图（Drosophila，与家蝇高度同源），展示了化学感受毛的分布与功能通路，可参考理解跗节感受器的结构：

家蝇的口器是海绵状的，不能咬也不能刺。它的进食方式是先吐出一滴消化液到食物表面，等固体被溶解，再用口器像海绵吸水一样吸回去。所以它用脚尝完你的头皮、觉得不错之后，接下来做的事情是对着你的头皮呕吐。

对，吐。

搓手也是在这个环节发生的。家蝇反复搓前足，是在清理跗节上的化学感受器，把上一次“品尝”的残留物擦干净，好进行下一次。

只要你活着，体温 37°C、头皮有皮脂腺、嘴巴在呼吸，你头顶这座”烟柱“就不会熄。

但可以降低信号强度，保持一点微风就行。

之前的研究表明，超过 0.2 m/s 的外界气流就足以把人体热羽流吹散。

所以有风的日子苍蝇确实少，一部分原因是它们被吹走了，另一部分原因是你的“信号塔”暂时被风干扰了。洗头能短暂降低头皮表面的皮脂浓度，但几小时后皮脂腺就恢复产出。戴帽子应该还行。

三千年前，犹太人用一个蔑称来讥讽非利士人（Philistines）信奉的神：巴力西卜（Ba'al Zəbûb），希伯来语的字面意思是“苍蝇之主”。

这个名字后来在《新约》中演变为别西卜（Beelzebub），成为“魔王”的代称。

不知道那时候有没有人想过，真正的苍蝇之主可能不是某位异邦的神，而是你自己头顶那根看不见的烟柱。

参考

van Breugel F, Huda A, Dickinson M H. Distinct activity-gated pathways mediate attraction and aversion to CO2 in Drosophila[J]. Nature, 2018, 564(7736): 420-424.