蟹类为什么横着走？这可能源自2亿年前一次进化事件

螃蟹标志性的“横着走”极有可能只在进化史上出现过一次，起源于大约2亿年前的一位共同祖先，并自此成为“真蟹”类的一大特征。相关成果以经同行评议预印本的形式发表于期刊 eLife，基于迄今规模最大的一次蟹类运动方式比较分析，将现生活体观测与系统发育数据相结合，追溯出这种侧向步行的进化源头。

侧向移动是“真蟹”（Brachyura）的标志性特征，这一类群也是十足目中数量最多的蟹类分支。研究团队指出，横向步行可能有助于螃蟹躲避天敌，因为这种运动方式能让它们以更加难以预测的方向迅速逃离。论文通讯作者、日本长崎大学综合科学技术研究生院副教授川畑裕树表示，侧向运动或许在真蟹类的生态成功中发挥了重要作用。目前已知真蟹约有7904个物种，远远超过其姊妹群偏虾总科（Anomura）以及近缘类群龙虾总科（Astacidea），并广泛扩散到陆地、淡水乃至深海等多种生境之中，其典型的“蟹形”体态还在不同谱系中反复演化，这一现象被称为“蟹形化”。

尽管关于真蟹的生物学信息非常丰富，但有关其运动行为的数据却相对匮乏。多数真蟹确实以侧向步行为主，但也存在部分种类以前进为主，这提出了几个关键问题：侧向步行究竟何时出现？在演化过程中曾经独立出现过多少次？又是否有谱系从侧向步行“退回”到以前进为主？

为回答这些问题，研究人员选取了50种真蟹开展运动模式分析。他们使用标准视频摄像机，在模拟自然环境的圆形塑料场地中拍摄每一种蟹类各10分钟，由于操作上的限制，每个物种仅记录一只个体。随后，团队将这些行为观测与此前发表的一份真蟹系统发育树结合，这份系统发育研究基于344种真蟹、10条基因序列，重建了大部分主要谱系的演化关系。由于行为数据与系统发育数据并非完全覆盖同一组物种，研究团队对进化树进行了化简，保留了44个属以及5个科和1个总科，并在必要时用亲缘关系较近的群体替代缺失物种。

在观察到的50个物种中，有35种主要以侧向行走为主，15种则以前进步行为主。当研究者将这些运动方式映射到进化树上后发现，侧向步行极有可能只在真蟹的演化历史中出现过一次。分析显示，这一行为起源于进化树中真蟹较“高等”类群——真短尾派（Eubrachyura）基部的一位、原本以前进步行为主的祖先，并在后续真蟹谱系的演化过程中持续保留下来。川畑指出，这一“单次事件”与“蟹形化”现象形成鲜明对比，后者在十足目中反复多次独立出现。这暗示着，体型与外形可以多次趋同，而诸如侧向步行这样的行为变化却相对罕见。

研究团队认为，这一运动方式的转变可能为真蟹带来了重要的生存优势。侧向移动让螃蟹可以在左右两个方向上高速移动，从而提高躲避捕食者的能力。但研究也指出，侧向步行的演化门槛可能很高，因为这种运动方式可能会干扰掘洞、取食、交配等其它关键行为。目前看来，稳定而典型的侧向步行几乎是“真蟹”所独有，只有极少数其他动物，如蟹蛛、若虫期的叶蝉等，被认为在一定程度上表现出类似运动方式。

研究还将环境变迁纳入了真蟹成功的整体考量之中。根据估算，真蟹的侧向步行大约起源于2亿年前的早侏罗世，即三叠纪—侏罗纪大灭绝之后不久。这一时期地球环境发生剧烈变化，包括泛大陆盘古大陆开始裂解、浅海环境显著扩展，以及所谓“中生代海洋革命”的早期阶段。科学家认为，这些变化创造了大量新的生态机会，为真蟹的辐射演化提供了舞台。

川畑指出，要进一步厘清“创新性性状”和环境变化在真蟹多样化中的相对作用，还需要展开更多工作，例如性状依赖的多样化分析、结合化石记录的时间尺度重建，以及直接将侧向步行与适应优势联系起来的性能测试。他表示，目前的研究结果强调，真蟹的侧向运动是一种罕见却颇具创新性的特征，可能在其生态成功中发挥了重要作用。这种创新一方面能打开新的适应空间，另一方面又受到系统发育历史与生态环境的共同约束。在直接行为观测与系统发育框架的加持下，这项工作拓展了人们对动物运动方式如何在漫长的进化时间中产生、分化并得以保留的理解。