PNAS | 南京农业大学万建民/王益华等合作发现水稻D-氨基酸代谢调控粒质新机制

稻米垩白是影响稻米外观品质和加工品质的主要限制因素，表现为胚乳中的不透明区域。虽然目前已克隆了少数控制垩白性状的数量性状位点，但垩白形成的分子机制仍然 largely 未知。D-氨基酸在细菌细胞壁合成和动物神经信号传导中发挥重要作用，但在植物中的代谢途径和生理功能研究却十分有限。探索D-氨基酸在植物中的功能，对于揭示作物种子发育的调控机制具有重要意义。

2026年3月7日，南京农业大学农学院万建民院士团队在《美国科学院院刊》（PNAS）发表了题为《D-氨基酸氨基转移酶1通过调控内质网应激反应调节水稻籽粒垩白》（D-amino acid aminotransferase1 regulates grain chalkiness in rice by modulating endoplasmic reticulum stress response）的研究论文。该研究首次揭示了D-氨基酸代谢途径在水稻粒质形成中的关键作用，为稻米外观品质改良提供了新思路。南京农业大学农学院万建民院士、王益华教授、南开大学李功玉研究员为共同通讯作者。

研究人员首先从粳稻日本晴的组织培养突变体库中筛选到一个高垩白突变体daat1，该突变体表现为腹白增加、粒重降低、株高变矮等多效性表型。通过图位克隆，将目标基因定位在3号染色体48kb区间内，发现一个4931bp的大片段缺失导致LOC_Os03g24460基因表达几乎消失。互补转基因实验和CRISPR敲除验证证实该基因为调控垩白表型的目的基因，命名为OsDAAT1。遗传分析表明，daat1的垩白表型受母本基因型控制，胚乳特异性沉默OsDAAT1并不影响籽粒透明度，证实该基因通过母体组织调控籽粒发育。

OsDAAT1编码一个D-氨基酸氨基转移酶，在维管组织中高表达，定位于细胞质。体外酶活实验表明，OsDAAT1能够催化多种D-氨基酸间的相互转换，具有广谱底物活性。在daat1突变体中，茎秆、节间和发育籽粒中的D-丙氨酸含量显著升高，而D-丝氨酸含量在茎秆和节间中降低，表明OsDAAT1主要参与D-丙氨酸代谢。

转录组分析发现，daat1发育种子中内质网应激相关基因显著上调，KEGG富集显示蛋白质加工通路被激活。免疫印迹证实内质网伴侣蛋白BiP1/2、PDIL1等积累增加，透射电镜观察显示daat1胚乳细胞中出现肿胀异常的内质网结构。外源施加D-丙氨酸可诱导野生型幼苗和籽粒中内质网应激基因的表达，表明D-氨基酸积累与内质网稳态密切相关。

蛋白质组学分析发现，水稻籽粒中存在含D-氨基酸的异构化肽段和蛋白质。daat1突变体中，异构化蛋白质和肽段的数量较野生型增加约20%。定量分析显示，daat1中多个谷蛋白、cupin家族蛋白、蛋白二硫键异构酶及种子储藏蛋白的异构化水平发生显著改变，主成分分析可将daat1与野生型及互补系明确区分。

作者对536份水稻种质资源的OsDAAT1启动子区自然变异分析，鉴定出7个SNP形成两种主要单倍型。Hap1为优势单倍型，在粳稻中占100%，籼稻中占62.7%，其PGWC和DEC显著低于Hap2。随后的双荧光素酶报告实验证实Hap1启动子活性高于Hap2，表达分析显示Hap1材料中OsDAAT1表达水平更高。染色体片段代换系验证表明，导入Hap2等位基因导致PGWC显著升高。

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