中国农业大学/云南农业大学合作揭示β-石竹烯调控植物间信号传递以促进植物防御逆境的分子机制

植物源挥发有机物（volatile organic compounds, VOCs）在植物间通讯和防御逆境方面发挥重要作用，但其分子机制大都未知。β-石竹烯（β-caryophyllene, BCP）是一种VOC，它能被松树、拟南芥、水稻、玉米等植物分泌，参与植物防御生物胁迫和非生物胁迫。在拟南芥中，BCP通过茉莉酸（JA）通路发挥作用，积累的JA及其衍生物可促进BCP的生物合成；在烟草中，发现TOPLESS家族转录共抑制因子（TPL/TPR）是BCP的靶点。然而，BCP如何与TPL/TPR互作、如何通过JA通路发挥作用的机制仍然未知。

近日，中国农业大学刘俊峰/王冬立团队联合云南农业大学朱书生团队在Plant, Cell & Environment在线发表了题为β-Caryophyllene Competes with NINJA/IAAs for TOPLESS Family Corepressors to Regulate Plant Physiological Activities的研究论文，深入揭示了BCP调控植物激素信号的分子机制。

TPL/TPR有两个结构域：N端的TPD结构域和C端两个串联的WD结构域。由于WD结构域通常作为骨架参与蛋白间互作，作者推测TPD参与BCP的互作。作者以水稻TPR2的TPD（OsTPR2-TPD）为研究对象，以BCP的代谢物BCPO作为对照（图1A）。通过分子对接和计算，发现BCP结合在OsTPR2-TPD表面的疏水口袋（图1B），并通过单点突变和表面等离子共振（SPR）进行了验证（图1C）。已知该疏水口袋用于结合JA通路的转录抑制因子NINJA和生长素通路的转录抑制因子IAA1/IAA10。结构叠加发现，BCP和NINJA、IAA1/IAA10结合在OsTPR2-TPD的同一位置（图1D），且BCP的结合强于NINJA、IAA1/IAA10（图1E），SPR实验表明BCP可将NINJA和IAA1/IAA10从OsTPR2-TPD竞争下来（图1F）。进一步地，体内实验表明BCP可诱导水稻对稻瘟菌的抗性（图1G），可影响植物的JA/IA-Ile和IAA水平（图1H），以及JA和生长素信号通路基因的表达水平（图1I）。与之不同，独角金内酯（SL）的转录抑制因子D53也与OsTPR2-TPD互作，但BCP与OsTPR2-TPD的互作并不影响D53（图1D-E）。

图1 BCP在植物中的作用

(A) BCP和BCPO的结构式。(B-C) BCP与OsTPR2-TPD的复合物结构及验证。(D-F) BCP与NINJA、IAA1/IAA10的竞争效应及验证。(G) BCP诱导水稻对稻瘟菌的抗性。(H) BCP影响植物的激素水平。(I)BCP影响植物JA和生长素信号通路基因的表达。

综上，BCP通过竞争结合TPL/TPR以调节JA或IAA的信号，从而促进植物对生物和非生物胁迫的防御能力；JA及其衍生物可传递到相邻植株、促进BCP的生物合成，进而形成了BCP-TPR/TPL-JA/auxin-植物抗性以及植物间通讯的闭环（图2）。

图2 BCP促进植物免疫和通讯的模型

中国农业大学植物保护学院博士生李赛杰为该论文第一作者, 中国农业大学植物保护学院刘俊峰教授和王冬立副教授为该论文共同通讯作者。云南农业大学朱书生教授和叶辰博士对本项研究提供了重要协助。研究得到了国家自然科学基金、中国农业大学2115人才发展计划的支持。

论文链接：

http://doi.org/10.1111/pce.70561