PNAS | 海马并不是固定按“前后分工”工作：空间与语义记忆会动态重组它的长轴组织

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基本信息

Title:Spatial and semantic memory reorganize a hippocampal long-axis gradient

发表时间:2026-04-07

发表期刊:PNAS

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引言

情景记忆（episodic memory）并不是单纯记住一件事，而是同时把“发生了什么”和“发生在哪里”绑定在一起。海马体（hippocampus）正是完成这种绑定的关键脑区，但它究竟如何在同一时间组织语义信息与空间信息，长期以来并没有统一答案。围绕海马长轴（long axis）的功能结构，学界大致有两种思路：一种认为它更像连续梯度，前海马偏向更抽象、较粗粒度的表征，后海马偏向更细致、空间化的表征；另一种则认为前、中、后海马存在相对离散的功能模块，分别承担不同计算任务。

问题在于，这两类观点往往建立在不同实验范式上。既往研究常常只看视觉、空间或抽象表征中的某一个维度，较少在同一任务里同时操纵空间和语义内容，因此很难直接比较海马是否真的按统一原则组织这两类信息。与此同时，关于“梯度”还是“模块”的争论，也往往缺少一个更具动态性的视角：海马的组织方式会不会并非固定不变，而是取决于当前输入和记忆预测是否一致？如果感知到的序列基本符合记忆，也许海马会沿长轴以较平滑的方式运行；但如果当前经验明显违背了记忆中的关系结构，它是否会临时调动更专门化的子区来处理不同类型的错配？

实验设计与方法逻辑

研究最初招募34名参与者，最终纳入28人分析，每人完成两次 fMRI 会话以提高海马长轴映射精度。任务中，参与者先学习由5个物体组成的序列，每个物体出现在圆形阵列的8个可能位置之一；相邻项目在语义与空间维度上被控制为 near 或 far。测试阶段包括 intact、object swap、location swap、both swap 四类条件，并比较 near 与 far 错配。行为层面记录识别准确率，并用眼动提取空间预测注视与关键物体首次注视时长。

核心发现

发现一：行为与眼动共同说明，实验确实同时操纵了空间和语义错配

后续所有海马结果能否成立，首先取决于任务是否真的制造出了可区分的错配。Figure 1C 给出最直接的行为依据：参与者整体识别准确率为 87.1 ± 1.7%，且 far 错配显著比 near 错配更容易识别，说明错配强度操纵有效。更关键的是，Figure 2C、2D 显示，在第四个刺激出现前，参与者已更常注视学习阶段的原始位置，而不是其他候选位置，这意味着他们形成了可在线读出的空间预测。与此同时，Figure 2F、2G 显示对象交换会延长关键物体的首次注视时长，提示对象层面的预期也被违背。

Figure 1. Spatial and semantic mismatches enhance sequence discrimination

Figure 2. Eye movements reflect spatial and semantic memory

发现二：当测试输入大体符合记忆预测时，海马沿长轴呈现共同的连续梯度

论文并没有简单否定“梯度模型”，相反，Figure 3C、3D 清楚表明，在 intact、near object swap 和 near location swap 等预测未被明显破坏的条件下，海马神经相似性都从前向后平滑下降，前海马相似性最高。更重要的是，near object swap 和 near location swap 的斜率都与 intact 条件无显著差异，这说明这种前高后低的模式并不依赖单一内容维度，而更像是在“当前输入仍基本可由记忆模型解释”时，海马采用的一种共通组织方式。

Figure 3. Mismatch processing disrupts a common hippocampal gradient

发现三：当记忆预测被强烈违背时，海马会从平滑梯度转向内容敏感的离散子区

真正推动论文超越既有争论的，是作者展示了海马组织如何在高错配条件下发生重构。Figure 3C、3D 显示，far object swap 会削弱乃至消除前后梯度，而 far location swap 则使梯度更陡；当对象和位置同时发生错配时，不论 near 还是 far，整体梯度都不明显。仅有这些斜率变化还不足以证明“模块”，因此 Figure 4A、4B 进一步定位并检验了局部簇：左前海马对对象/语义错配敏感，右后海马对位置/空间错配敏感，左中间海马对双重错配敏感。

Figure 4. Hippocampal subregions show dierential sensitivity to semantic and spatial mismatches

发现四：内容敏感的海马子区嵌入不同皮层网络，中间海马最容易随记忆需求重组

如果这些错配敏感区只是局部活动差异，它们的理论价值会有限；Figure 5 的意义在于把这种分化推进到网络层面。作者以前海马、中间海马和后海马的错配敏感簇为种子进行单试次功能连接分析，Figure 5B 显示三者对应的全脑连接图明显不同：前海马更多连接前部与上部颞叶区域，中间海马连接上颞回和扣带皮层，后海马则更多连接早期视觉区、背侧顶叶以及部分显著性和顶叶记忆网络相关区域。Figure 5C 进一步用分类器验证这些连接图具有可区分性，AUC 分别为前海马 0.79、后海马 0.76、中间海马 0.66。

Figure 5. Distinct functional connectivity to the anterior (aHPC), intermediate (iHPC), and posterior (pHPC) hippocampus

归纳总结和点评

这项研究最重要的贡献，不是替“海马长轴是梯度还是模块”二选一站队，而是提出并用较完整的证据链支持了一个动态框架：当当前经验仍符合记忆预测时，海马更像沿长轴平滑组织的连续系统；当语义、空间或二者联合关系被违背时，这种组织会重构为内容敏感的局部模块，并进一步嵌入不同的皮层网络协同处理。论文把行为、眼动、高分辨率 fMRI、RSA、局部梯度检验、亚区分布和功能连接分析连成了一体，使“什么”和“哪里”如何在海马中共同被组织这一经典问题得到更具条件性的回答。与此同时，也应保持边界感：这些结论主要建立在相关性神经影像与连接分析之上，尚不能直接推出单神经元层面的编码机制或网络因果方向；因此，它更像是为理解海马的灵活组织原则提供了强有力的人体系统神经科学证据，而不是对底层机制的最终定论。

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审核：PsyBrain 脑心前沿编辑部

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作者提醒：内容由AI生成