PNAS | 植物空心茎是如何形成的？乙烯信号是关键

空心的茎，是一种在植物中广泛存在的性状，在不同类群中多次独立起源，是趋同进化的典型案例。茎空心结构出现于很多常见的植物，比如蕨类里的木贼，单子叶植物中的竹子、小麦和水稻，以及双子叶植物中的蓖麻、豌豆、蚕豆、秋葵、薄荷、芝麻、荞麦、菠菜、空心菜、茉莉和蒲公英等。茎空心结构的出现的时间至少可以追溯到3.3亿年前。在古生代的沼泽森林中，有一种叫“芦木”的木贼类植物，高度可达20米，它的茎也是中空的。尽管广泛存在，但空心茎在发育上是如何形成的，目前仍缺乏系统研究。

图1 空心茎在植物界广泛存在

近日，上海辰山植物园旋花科进化研究组在PNAS发表了题为A conserved ethylene-triggered cell death mechanism may underlie hollow stem formation across plant species的研究论文，揭示了空心茎形成机制。

该研究首先以空心菜（Ipomoea aquatica）为研究对象，探索植物空心茎的形成机制。空心菜是旋花科中少数具空心茎的植物，空心的茎就像天然的浮筒，既能帮助植株漂在水面上，又能在缺氧的水环境中，让空气在地上部分和水下根系之间顺畅流通。相比之下，大多数番薯属植物都生活在陆地上而具有实心的茎。因此，空心菜的空心茎可能是适应水生环境而演化的性状。

图2形态解剖和组织染色揭示细胞程序性死亡参与茎尖空腔的形成

该研究通过形态解剖发现，空心菜的节间是中空的，而节部是实心的。在茎尖最顶部，组织是实心的，主要由分生组织和中央的髓部组成，空腔则是在分生组织下方的髓部逐渐形成的。通过对发育中的茎尖进行连续X射线扫描观察发现：最初，茎尖的第一个节间是实心的，但随着生长发育，其基部逐渐形成一个空腔，并不断扩大，最终发育为完整的节和中空的节间结构。进一步通过精细解剖、组织化学染色和转录组分析发现，细胞程序性死亡参与了空心菜茎尖空腔的形成。

图3 空心菜茎空心形成的模式图

单细胞转录组和空间转录组技术能够在单细胞分辨率和组织空间背景下解析基因表达变化，从而更精细地揭示不同细胞类型及其空间位置在发育过程中的作用。基于此，研究组对空心菜茎尖的空腔形成过程进一步开展了相关分析。结果表明，乙烯和活性氧可能通过激活转录因子 IaNAC074、IaNAC087、IaNAC029、IaNTL9 和 IaTGA9 驱动并调控该过程，这些转录因子进而启动细胞程序性死亡、衰老和自噬过程，共同导致髓细胞死亡。通过对空心菜进行乙烯和活性氧试剂处理，以及在烟草中开展瞬时表达实验，验证了上述发现。

图4细胞死亡在植物空心茎形成中的保守性

当视角拓展到更广泛的植物类群时，研究组发现空心菜的茎空心机制可能在植物界具有一定的保守性。结合细胞染色、转录组分析等多种研究手段，发现相似的机制也可能参与木贼（蕨类）、毛竹（单子叶植物）和蚕豆（真双子叶植物：蔷薇类）的空心茎形成，由乙烯信号激活下游转录因子，进而诱导细胞程序性死亡、衰老及自噬等一系列生物学过程，体现出这一调控网络在不同植物中的保守性。

这项研究不仅帮助我们理解植物是如何适应环境、形成特殊结构，还为农业生产提供了新的思路，例如培育更耐涝的作物，或促进植物更快生长提供理论依据和潜在策略。

上海辰山植物园颜梦晓副研究员、范维娟副研究员和已毕业研究生孟颖惠为本文共同第一作者，旋花科进化研究组组长杨俊、王红霞为通讯作者。空心植物调查工作在上海辰山植物园开展，上海辰山植物园葛斌杰、丁洁提供了植物鉴定上的帮助，葛斌杰、李晓晨、邵文提供了植物成像上的指导。研究得到国家自然科学基金、上海市绿化和市容管理局辰山专项基金的资助。

论文链接：

https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.2530957123