北京林业大学张德强团队揭示杨树协同调控耐低磷与高产的分子作用机制

近日，北京林业大学/北京农业职业学院张德强教授团队在NewPhytologist上在线发表了题为The PtoTCP19-PtoOBE2 complex orchestrates phosphate deficiency tolerance and biomass production inPopulus的研究论文。该研究通过整合树木生理学、群体遗传学与分子生物学等多学科交叉手段，精准鉴定了调控磷稳态与低磷耐受性的关键基因PtoTCP19，揭示了PtoTCP19-PtoOBE2复合物协同调控低磷耐受性与高产的分子机制。研究结果首次揭示了多年生木本植物低磷胁迫下提高植物生长量积累的分子调控机制，为耐低磷、高产林木新品种分子设计育种提供关键理论指导。

随着全球气候变化加剧，森林生态系统稳定性与功能性遭到严重破坏，土壤磷元素（Phosphorus, P）等关键养分匮乏已成为限制困难立地植被修复及生态系统初级生产力的关键因子。受经济成本制约，人工林极少施用磷肥，导致慢性缺磷已成为限制森林生产力提升的关键瓶颈。然而，针对林木在低磷逆境下协同调控生长与磷稳态的遗传作用机制，目前仍缺乏系统认知。本研究以毛白杨种质资源群体为材料，精准测定了种质资源群体磷含量表型，通过全基因组关联分析与转录组分析，解析了杨树叶片磷稳态的遗传学基础，鉴定了调控杨树低磷耐受性与磷稳态的关键基因PtoTCP19。

为了探究 PtoTCP19的生物学功能，构建了PtoTCP19的杨树过表达和RNAi转基因株系。表型分析发现，低磷胁迫下，PtoTCP19过表达植株磷含量增加、无机磷累积上升、光合能力增强、生物量提高，而PtoTCP19表达抑制株系则表现出相反的表型，表明PtoTCP19是杨树磷饥饿耐受性与生物量累积的正调控因子（图1）。在此基础上，通过酵母双杂交（Y2H）等系列分子生物学实验，发现PtoTCP19与PHD锌指蛋白PtoOBE2在细胞核中发生物理互作，形成功能性蛋白复合体正向调控毛白杨磷稳态、磷饥饿耐受性及生物量累积。

图1 PtoTCP19提高杨树低磷耐受性与生物量积累的生物学功能

为进一步解析PtoTCP19-PtoOBE2复合体调控杨树低磷耐受性的分子机制，整合利用DAP-seq和RNA-seq等多组学分析方法，系统阐明了PtoTCP19-PtoOBE2复合体的双重调控机制，提出了杨树适应低磷胁迫与提高生物量积累的协同调控模型（图2）。在磷供应不足时，PtoTCP19-PtoOBE2复合体作为核心调控枢纽，一方面，直接上调高亲和力磷转运蛋白基因PtoPHT1;4的表达，提升植物低磷条件下的磷吸收能力并维持磷稳态；另一方面，该复合体直接结合并激活根系发育相关扩展蛋白基因PtoEXPB2的启动子，从而调控根系发育并优化根系构型，增加杨树生物量积累。该模型揭示了PtoTCP19-PtoOBE2蛋白复合体通过多靶点协同调控，同步增强树木对磷胁迫的耐受性与生长能力。

综上所述，该研究系统解析了杨树协同调控低磷耐受性与高产的遗传调控机制，揭示了PtoTCP19-PtoOBE2复合体的双重调控功能，阐明了其通过分别激活PtoPHT1;4和PtoEXPB2表达促进杨树磷吸收与根系发育，协同增强低磷耐受性与生物量积累的分子机制，为深入解析木本植物在土壤磷匮乏条件的适应性调控机制研究提供了科学理论指导，为培育兼具耐低磷和高生物量的林木新种质奠定了重要理论基础。

图2 杨树响应低磷胁迫的工作模型

北京林业大学/北京农业职业学院张德强教授为本文通讯作者，博士研究生潘燕军为论文第一作者。中国农业科学院资划所阮文渊研究员、北京林业大学郭美娜教授、宋跃朋教授、博士后卜琛皞、李晶晶博士（已毕业）、博士研究生周嘉旋以及中国农业大学博士研究生周静远参与了该研究工作；瑞典农业大学Pär K Ingvarsson教授以及加拿大UBC的Yousry A. El-Kassaby教授参与指导了该研究。本研究得到了国家自然科学基金及111引智计划等项目的联合资助。

论文链接：

http://doi.org/10.1111/nph.71090