为何同性行为没被自然淘汰？Nature研究揭开真相：“盈利策略”

按照经典进化论，不能直接繁殖的行为理应消失。可从恒河猴到海豚，同性行为在 1500 多种动物中稳定存在。Nature 最新研究终于给出答案：这不是 “演化浪费”，而是生存策略。

2026年1月，《自然》（Nature）旗下期刊Nature Ecology & Evolution发表了一篇署名研究《生态和社会压力驱动非人灵长类动物的同性性行为》（Ecological and social pressures drive same-sex sexual behaviour in non-human primates），研究团队聚焦对人类的近亲——恒河猴的观察研究，并尝试解答了一个长期困扰学界的“谜题”：为何不直接导致繁殖的同性社会性行为（same-sex sociosexual behaviour, SSB）能在自然界中广泛且稳定地存在？

在生物学与社会科学的交汇处，“同性恋是否违背自然”始终是一个反复被提出的问题。按照经典的自然选择框架，不能直接产生后代的行为理应在漫长的进化过程中逐步减少甚至消失，生殖被默认视为物种间性关系的唯一或核心目的，这一观念被不自觉投射到当代人类社会对自然界的理解之中，从而形成一种隐含假设：不以繁殖为直接目标的性必然是“偏离进化方向”的，都是“演化上的浪费”。

然而，无论是在动物行为学的长期观察中，还是在人类社会的跨文化记录里，同性社会性行为始终存在。过去二十年中，动物行为学、进化生物学与遗传学领域积累了大量证据，显示SSB并非偶发异常，而是广泛存在于动物界。从昆虫、鸟类到哺乳动物，尤其是在社会结构复杂的高等动物中，SSB被反复发现并系统地记录，目前已经在一千五百种以上的动物中观察到该现象，更重要的是，这些行为并非只发生在幼年、混乱或“错误背景”的情境中，而是稳定的存在于社会互动、联盟关系与长期伴随行为之中。

恒河猴的SSB与遗传基础的首次证据

研究团队采集了491种非人类灵长类的物种水平数据，其中59种有可靠的SSB发生记录。他们使用了系统发育回归（phylogenetic regression）和结构方程模型（structural equation modelling）等统计手段，将SSB的出现频率与多个生态、生活史及社会参数进行了关联分析。

研究者指出，生活在更干旱、食物更稀缺、捕食压力更大环境中的物种，以及具有较大体型二态性、长寿命、复杂社会等级结构的物种中，SSB的发生频率更高。同时环境和生存压力主要通过影响生活史特征和社会结构的方式间接影响SSB，这是相互影响的。

具体地看，另一项针对恒河猴群体的研究当中，研究者以雄性个体之间发生“骑跨行为”作为SSB的核心指标，研究地点为波多黎各的卡约·圣地亚哥岛，该岛拥有约1700只自由活动的恒河猴。研究者通过观察发现，在236只可稳定识别的样本雄性中，72%曾发生过同性骑跨行为，而发生过异性骑跨行为的比例为46%。同性骑跨的总观察次数（1017次）甚至高于异性骑跨（722次）。

由于恒河猴种群具有高度的社会化，研究者进一步观察了SSB所对应的社会化活动场景，指出：18%的SSB发生在亲和性接触情境中（如梳理、玩耍或身体接触休息）；10.1%发生在攻击行为之后；尤为重要的是，16.5%的SSB发生在“联合攻击第三方个体”的过程中，提示SSB可能在群体结盟行为中发挥作用。

一种假说认为，SSB是环境或生态条件的副产物，例如社会不稳定时期或社会群体人口结构发生剧烈变化时，譬如当群体中的雄性与雌性比例严重失衡时，个体可能会由于“缺乏”异性交往性行为（different-sex behaviour，DSB）而转向SSB。研究者考量了该变量，结果显示群体性别比例对SSB并无显著影响，而且当群体中年长雄性相对于年轻雄性的比例越低时，SSB越频繁。

另一种假说认为，SSB的发生是社会支配理论当中的DSB“剥夺假说”，即认为SSB是低社会等级个体无法获得DSB的副产物。在社会性哺乳动物，尤其是灵长类中，个体的性行为可能由性驱力或群体支配驱力所共同作用。当个体在群体中地位越高时，交配机会就越多，SSB可能作为个体相对支配地位的表达方式，即骑跨者通过行为展示其对被骑跨者的支配。

研究者回应了上述假说，他们先分析了记录到的3508次攻击性胜负互动，以确定个体的支配等级。与假说相反，在42.7%的同性骑跨行为中，骑跨者在该对行为个体中反而是社会等级较低的一方，这表明骑跨角色并不能可靠地反映相对支配地位。

鉴于年龄和社会支配因素只能解释SSB行为当中的一小部分，研究者进一步评估了个体身份（从而包括遗传背景）是否在行为中发挥作用。在控制年龄和社会群体效应之后，发现SSB行为的可重复性为19.3%。具体地说，母系（matriline）——即通过母系追溯的家系分支，通常被认为是影响恒河猴群体结构和行为的重要非遗传因素，因为雌性通常终生留在出生群体中，并沿母系形成支配等级结构。

最终的结论是，雄性SSB的遗传性为6.4%，且SSB与DSB之间不存在遗传相关，这可能是首次在人类之外的灵长类动物中提供同性关系具有遗传基础的证据。

对“自然选择淘汰论”的反思

恒河猴与人类拥有约2500万年前的共同祖先，SSB在不同物种、种群里能够长期、稳定的存在，并没有被自然所淘汰，这反映了现代社会对“自然选择”的误读。

首先，自然选择的对象并非单一行为，而是个体在复杂生态与社会环境中所呈现的一整套性状组合。即便某些遗传变异在一个维度上并不直接增加生殖产出，但在其他维度上带来补偿性甚至产生优势效应。其次，适应度本身并不只等同于“自己生育了多少后代”，而是可以通过社会关系、联盟结构、亲属协助等间接路径实现，这在高度社会化物种中尤为重要。

JoséM. Gómez及其团队在2023年发表于《自然-通讯》（Nature Communications）的论文《哺乳动物中同性性行为的演化》（The evolution of same-sex sexual behaviour in mammals）研究通过对6649种现存哺乳动物的系统发育分析发现，SSB并非随机散布，也不是进化中的“杂音”。

假如SSB是一个从哺乳动物共同祖先继承下来的“单一原始性状”，那么理应在大多数哺乳动物支系的根部都能观察到它。但研究结论与事实相反，SSB的分布呈现明显的点状爆发，并且在特定的科、属中频繁出现，说明其在演化史上经历了多次“获得”与“丢失”。

研究发现，当一个物种从“独居”转向“群居”时，它们必然面临一系列生存难题，如何避免同类相食？如何平息争夺配偶的暴力？同伴之间如何建立稳定的盟友关系？SSB恰恰提供了这些问题的“通用答案”。

以瓶鼻海豚为例，它们的演化支系与前面提到的灵长类相去甚远，但同样拥有高度发达的SSB。海豚们通过SSB建立起名为“小队（Alliances）”的长期伴侣关系。这种独立演化出来的关系纽带，使它们在捕猎时能表现出极高的协作性，这直接决定了它们的生存率。

在长颈鹿或山羊等有蹄类中，SSB常被观察到。这些物种通常具有强烈的种内竞争（如用角或脖子决斗）。SSB在这些支系中独立演化，作为决斗后的“和解仪式”或是年轻雄性之间建立非暴力联系的方式，从而降低了种群内部的致死性冲突。

研究者发现在多个物种和种群中同时演化出了SSB

研究证明了SSB是“多段立演化”，是对“SSB应该被自然选择淘汰”论点最强有力的反驳——如果一个性状在千万年的进化中，不仅没有消失，反而像“雨后春笋”般在不同的进化分支上反复出现，这证明了该性状在演化上是“盈利”的，同性社会性行为是一种被自然选择反复青睐的、极具智慧的生存策略。

社会观念对人类行为和关系的重塑

这对人类社会而言意味着什么？同样作为社会性动物，人类与其他高等的灵长类、海豚一样存在情感，并且情感会在下一代延续。但人类社会之所以能够发展到今天的规模，并诞生了文明，是通过符号和共同信念（道德、宗教、法律）形成了超大规模的协作。猴和海豚的社会通常局限于几十个个体的熟人社会。一旦超过一定数量，群体就会分裂，而人类则不同，凭借共同信念，即使是百万或是千万规模的独立个体，彼此之间也能形成稳定的协作关系。

在协作关系中，人类不但具有“行为”，还具有“准则”（Social Norms），即社会规范会在一定程度对人类个体进行规训，尽管社会规范并不是一个稳定的产物，它也会随时间和生产力的变化而改变。当社会复杂到一定程度时，维持协作秩序的成本（如制定婚姻制度、继承制度）就会变得很高，社会便会倾向于压制那些挑战传统秩序的行为，结构性的异性恋父权（heteropatriarchy）便是由此诞生。

在人类早期的氏族社会中，亲属关系以母系血缘为核心，婚姻关系相对松散，女性在生殖与抚育中的地位并不从属于男性。生育更多是一种社会性、群体性的事务，而非被严格限定在某一对配偶或某一男性名下，女性的生殖能力尚未被系统性地“占有”，后代归属也并不构成私有财产意义上的继承问题。换言之，无论DSB还是SSB，尤其是男性个体之间的SSB是被长期容忍的，因为生育最终的行为和准则的决定权在于女性个体，男性的性对象变得无足轻重。

但随着生产力的发展，私有制的出现改变了这一切。畜牧、农业和剩余产品被集中在男性的掌控之下，催生了要素再生产中的继承的问题，为了确保财产能够“合法”地传递给男性后代，社会必须解决一个关键不确定性：子女的父权归属。在缺乏现代生物学验证手段的历史条件下，唯一可行的制度性方案，便是对性行为与生殖进行严格约束。

正是在这一背景下，恩格斯所说的“女性世界历史性的失败”发生了。婚姻并非出于浪漫或情感需求，而是作为一种社会制度被确立，其根本功能在于确保女性的生育后代的独有性，从而保障男性对后代的所有权。贞操观念、婚内生育的合法性随着道德、宗教与法律被不断强化，它们共同服务于同一个目标：确保生育行为始终被掌控在父权制家庭结构之中。

当性从目的变成工具以后，排他性的DSB和SSB也被打成了异端，因为不产生直接的生物学后代，不论是未婚生育、单身母亲，还是同性伴侣的共同抚育——都会被异性恋父权视为对社会秩序的挑战。这种偏见甚至渗入到了科学界当中，自达尔文主义出现以来，就有越来越多的科学家质疑：既然不产生直接的后代，为什么SSB没有被“自然选择”所淘汰。

而事实上，所谓的自然选择，只是私有制所构建出来的一套话语权，一种叙事体系。它迫使现代社会对性行为的道德化，从而选择性忽略掉了生物学的特性。

由Karyn A Anderson等人在2024年发表的论文《哺乳动物的同性性行为普遍存在，但却鲜有报道：一项在线专家调查的证据》（Same-sex sexual behaviour among mammals is widely observed, yet seldomly reported）进行的一系列研究清楚表明，在绝大多数哺乳动物中，参与SSB的个体同时也会参与DSB。更进一步的证据显示，SSB在许多社会性物种中并未带来可观的生殖成本，反而可能通过间接机制提升个体的总繁殖成功率。

研究者统计了来自65名哺乳动物行为学者，涉及52种哺乳动物的报告。研究发现：77.8%的物种（42/54种）被研究者记录到发生过SSB。研究报告了SSB多种表现形式，包括雄性-雄性骑跨、雌性-雌性骑跨、以及幼体之间的性游戏。在对236只半野外雄性猕猴进行了为期三年的观察后，研究者发现72%的雄性猕猴被观察到参与雄性-雄性骑跨，同时在这些雄性猕猴中，也有46%参与雄性-雌性骑跨，说明SSB的发生并未排除繁殖性的性行为。

SSB与更高的社会嵌入度相关，而社会嵌入度可能间接影响繁殖。在复杂的社会结构中，生殖不完全取决于交配次数，更取决于在群体中的地位和关系网。SSB能够提高个体接触异性、获得交配机会的可能性，因此这种性状的遗传不会导致生殖中断，反而可能通过社会地位的提升间接增加个体的总繁殖成功率。从这一角度看，SSB既不会中断基因传递，也不会削弱种群规模，其进化存续本身并不构成任何“异常”。

前文所梳理的历史与理论路径表明，社会对人类个体SSB的系统性偏见，并非源自生物事实，而是后天建构的结果，是异性恋父权制（heteropatriarchy）与资本主义生产—再生产逻辑的一次深度共谋——生育被限定在异性婚姻与父权家庭内部。

在这样的社会条件下，同性关系才被人为地与“低生育率”、“社会不稳定”绑定在一起。其所谓的“生殖劣势”，并非源自行为本身，而是源自制度性排斥、道德羞耻与资源剥夺的叠加效应。同样也适用于那些压迫的未婚生育、单身母亲以及所有偏离异性婚姻—父权家庭模式的伴侣实践。

将动物研究的结论与社会理论结合，可以得到一个清晰而冷静的判断：SSB本身并不威胁繁衍，也不破坏社会协作；真正制造生育危机与社会焦虑的，是将性、家庭与生殖高度垄断于异性恋父权结构之下的制度安排。当性行为被强制等同于生育责任，当生育被强制绑定于婚姻与私有制家庭，任何偏离规范的存在都会被标记为“问题”，哪怕自然界早已给出相反的答案。

参考文章

ChloëCoxshall, Miles Nesbit, Josh Hodge & Vincent Savolainen(2026)

Ecological and social pressures drive same-sex sexual behaviour in non-human primates

Clive, J., Flintham, E., Savolainen, V., et al. (2023).

Same-sex sociosexual behaviour is widespread and heritable in male rhesus macaques.

Gómez, J. M., Verdú, M., González-Megías, A., & Méndez, M. (2023).

The evolution of same-sex sexual behaviour in mammals.

Anderson, K. A., et al. (2024).

Same-sex sexual behaviour among mammals is widely observed, yet seldomly reported: Evidence from an online expert survey.

Bailey, N. W., & Zuk, M. (2019).

An alternative hypothesis for the evolution of same-sex sexual behaviour in animals.

Kirkpatrick, R. C., & Muscarella, F. (2014).

Prosociality and a sociosexual hypothesis for the evolution of same-sex attraction in humans.

Mamo, L., & Fishman, J. R. (2022).

How heteronormativity impacts family-building for LGBTQ+ couples facing infertility in England.